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Hola, mi nombre es Diego Saca. Soy jefe de trabajos prácticos de la cátedra de microbiología. Estoy a cargo del dictado del teórico titulado "Célula Procariota", el cual lo he dividido en tres partes para su mejor visualización.
En el teórico anterior, seguramente han definido y discutido qué se entiende por microbiología, han definido qué son los microorganismos, así como también han discutido por qué es importante estudiar a los mismos. Por ello, en este punto, estaría bueno que ustedes se tomen unos minutitos y hagan una lista con microorganismos que ustedes eh hayan que conozcan, eh que hayan escuchado nombrar a lo largo de su vida, y que traten de ubicarlos eh y catalogarlos pensando en por qué es importante su estudio.
Todos los todos los microorganismos tienen en común que están formados por células o por una célula. Pero bueno, ¿qué es una célula? Sí, es la unidad básica de la vida. ¿Y qué tipo de células se se conocen? Y bueno, solamente como ustedes saben, pueden ser células procariotas o células eucariotas.
Las células procariotas son aquellas que mantienen una organización celular simple. No contienen núcleo ni otras organelas subcelulares. No llevan a cabo endocitosis y son capaces de ingerir partículas. Difieren además de las de la eucariota en su composición de ribosomas y lípidos y, en general, son apides.
Bueno, en este esquema ustedes tienen un esquema general de una célula procariota típica, donde podemos visualizar su nucleoide o cromosoma. Sí, acá en este caso van a ver que lo tenemos entre el término "cromosoma" entre comillas, ya que eh no el nucleoide no o cromosoma eh procariota no es un cromosoma tal cual uno lo conoce de una célula eucariota, no tiene esa organización. Eh, presenta ribosomas embebidos en el citoplasma y una serie de envolturas que la la la más interna es la membrana citoplasmática y por fuera una pared celular.
En cambio, eh la célula eucariota es una estructura eh más más compleja, donde sí tiene eh el material genético contenido en un núcleo rodeado por membranas. Tienen distintos distintas organelas, sí, que ustedes ya eh ya ya conocen. Y en el citoplasma también presentan ribosomas. Y en una célula eucariota típica solamente tiene una envoltura que es la membrana plasmática.
A modo de resumen y a modo de resumen y de repaso de lo que ustedes ya conocen, pero que es importante para que tengamos estos conceptos básicos para poder seguir avanzando en la materia, en esta tabla tenemos resumidas diferencias y semejanzas entre células procariotas y eucariotas. Sí, una célula procariota, por ejemplo, como mencionamos, no tiene núcleo; en cambio, las eucariotas sí, rodeados de membrana nuclear. Los procariotas carecen de organelas; en cambio, los eucariotas sí, rodeados de membrana. Los procariotas tienen un tamaño que en general podemos generalizar que ronda el micrón; los eucariotas siempre en general son más grandes. Y si una eucariota típica mide 10 micrones, podemos decir que mide 10 veces son 10 veces más grandes este tipo de células, las procariotas. Y algo muy importante es que presentan una pared celular; en cambio, los eucariotas eh carecen de esa pared celular, salvo que la célula con la excepción de las células vegetales y las de hongos, pero en este caso la composición de la pared celular de estas eucariotas es de una composición química distinta al de las bacterias.
Otra diferencia muy importante es el tamaño de los ribosomas, donde eh en los procariotas los ribosomas son 70S y en el caso de los eucariotos son más grandes y son 80S. Otra diferencia radica en la forma de reproducción. En el caso de los procariotas, la reproducción es por un mecanismo que se conoce como fisión binaria, que vamos a a describir un poco más adelante en este teórico, muy brevemente. En cambio, en los eucariotas, esa reproducción sea a través de los procesos que ustedes también ya conocen de mitosis y meiosis.
El material genético en los procariotas está agrupado en un cromosoma único que es circular, desnudo, superenrollado, no asociado a histonas. En cambio, en los eucariotas existen varios cromosomas asociados a histonas, también superenrollados, pero en este caso también la molécula es lineal. En el caso de los procariotas, hablamos de que existe su genoma aploide, existe una sola C de su material genético. En el en cambio, los eucariotas en general el tiene presentan un genoma diploide. Como verán, eh en microbiología y en biología, tratamos de hacer generalizaciones. No existe en general, hacemos generalizaciones para facilitar el estudio, pero eh eso no no significa que no hayan excepciones. En general, siempre hay excepciones.
Bueno, los científicos, basándose en semejanzas estructurales entre los organismos, han agrupado los seres vivos en cinco reinos, de los cuales solo el reino Monera es carótico. La filogenia molecular, basada principalmente a partir de la secuenciación del RNA ribosómico, en cambio, ha revelado que los cinco reinos no representan cinco líneas evolutivas principales. La vida celular sobre nuestro planeta ha evolucionado a lo largo de tres linajes principales. Sí, dos de los cuales son exclusivamente microbianos y se componen solo de células procariotas. La tercera línea la constituye el linaje eucariótico. Las dos líneas procarióticas se conocen como Bacteria y Archaea. Bacteria y Archaea, y la línea eucariótica se denomina Eucarya. Estos términos definen los tres dominios de la vida.
Pero bueno, se cómo se define dominio. Bueno, un dominio sería un taxón biológico superior en la clasificación de los seres vivos, mientras que el taxón biológico inferior sería la especie. Por otro lado, la teoría habla de que la raíz de este árbol universal representa un punto del tiempo evolutivo en el que toda la vida existente en la Tierra compartía un antepasado común. Si todos los seres vivos provendrían de una célula ancestral común que fue evolucionando y, eh, a medida que se fueron acumulando esas, a medida que se fue fueron evolucionando, surgieron estos tres linajes principales donde se clasifican todos los seres vivos que existen en la Tierra y dentro de los cuales, como decimos, también se van a clasificar los microorganismos.
Sí, como dijimos, los microorganismos principalmente vamos a tener agrupados en en estos dos dominios que son son exclusivamente procariotas y van a ser, por ende, unicelulares. En cambio, vamos dentro del dominio Eucarya, también vamos a clasificar, vamos a tener clasificados microorganismos. En ese caso, van a ser principalmente eucariotas unicelulares, aunque también, como ustedes saben, también van a existir eucariotas celulares. Eh, por otro lado, van a ver que tenemos afuera de esta de este árbol de los tres dominios de la vida a los virus, priones, ya que estos no son ni eucariotas ni procariotas, no tienen una organización celular y, por lo tanto, serán tratados si en una en forma separada.
Dentro del dominio Bacteria, vamos a a encontrar, como dijimos, microorganismos procariotas unicelulares, dentro de que dentro de los que vamos a a encontrar a grupos de bacterias que se conocen como cianobacterias, que son comprende un grupo grande de de microorganismos que son fotótrofos. Sí. Eh, por otro lado, tenemos a las bacterias propiamente propiamente dichas, donde vamos a encontrar a a todos los procariotas causantes de enfermedades, sí, animales, vegetales o sí, tanto animales como vegetales, así como la mayor parte de las bacterias que se encuentran normalmente en el suelo, en el agua, en el tracto digestivo de los animales y otros tipo de de medios.
Por otro lado, también vamos a tener otro tipo otro tipo de microorganismos eh procariotas unicelulares que pueden ser eh las rickettsias y las clamidias, que son dos grupos de procariotas típicos que, a diferencia de los anteriores mencionados, requieren de células vivas para hacer replicación, aunque presentan propiedades por las que son consideradas bacterias. Sí, es que se multiplican por fisión binaria y contienen DNA y RNA. Están genéticamente relacionados, por ejemplo, poseen una pared de peptidoglicano. Después vamos a a ver estos esto qué significa. Poseen ribosomas similares a las bacterias y son sensibles a distintas sustancias antimicrobianas. Sí. Eh, particularmente las rickettsias requieren un aporte exógeno de cofactores debido a una gran permeabilidad de la membrana citoplasmática limitante. Por otro lado, las las clamidias, en cambio, son parásitos obligados energéticos, ya que si bien poseen enzimas para el metabolismo de la glucosa, luego del estadio de glucosa-6-fosfato, son incapaces de sintetizar ATP y otros fosfatos de alta energía, debiendo adquirir estos precursores de nucleótidos y fosfatos de alta energía de fuentes metabólicas sí del huésped.
Eh, dentro del dominio Archaea, sí, vamos a a tener, como dijimos, clasificado microorganismos, o sea, que van a estar que son procariotas unicelulares, donde la mayoría son anaerobios y se desarrollan bajo condiciones de crecimiento poco usuales. Sí, por ejemplo, eh fuentes de aguas termales, a veces crecen a temperatura superior al punto de ebullición del agua. E, o por ejemplo, algunos habitan eh aguas extremadamente salinas o por ejemplo, suelo o aguas altamente ácidas o alcalinas.
Dentro del dominio Eucarya, como dijimos, vamos a tener otros eh microorganismos eh que pueden ser, por ejemplo, unicelulares como ciertas algas, eh eh levaduras, que son hongos, eh protozoos, o también va a haber clasificado eh organismos pluricelulares como los animales, en general, las plantas o los hongos.
Bueno, vamos a hablar brevemente en este teórico también, como habíamos mencionado, una de las diferencias muy evidentes entre eh células procariotas o eucariotas es el tamaño de de la célula. Sí, eh habíamos dicho que en general las células eucariotas en general son 10 veces más grandes que las que las procariotas, y es algo que cuando uno mira al microscopio tiene que tener en consideración y no se puede confundir nunca una célula eucariota con una procariota.
Eh, en este en esta imagen podemos ver la comparación de distintos de tamaño de distintas especies. Eh, tenemos por un lado dos especies bacterianas que son usadas, generalmente lo usamos como modelo, son estudiadas como modelo en microbiología, que es la bacteria Escherichia coli, sí, que tiene esta forma, que en general mide de 0.5 micrones a 1.5 micrón de largo, y por otro lado tenemos Staphylococcus aureus, otra bacteria que tiene esta forma y que mide un micrón de diámetro en promedio. Y comparamos con una eucariota, que es una eucariota unicelular, que es una levadura, que es Candida albicans, que mide en promedio de 4 por 10 micrones de de longitud.
Como mencionamos anteriormente, siempre existe una una excepción a la regla. Y una excepción a la regla la constituiría la constituye *Epulopiscium philoni*, que es una es es una bacteria de las más grandes conocidas. Es el es un simbionte del pez cirujano, que es un pez que habita los arrecifes de coral de Australia. Y esta bacteria es alrededor de 1000, mide hasta entre aproximadamente de 80 micrómetros de ancho por 600 micrómetros de largo, y es alrededor de 1000 veces más grande que Escherichia coli o Bacillus subtilis, que es otra bacteria que vamos a utilizar como modelo de estudio a lo largo de la cursada. En esta imagen la tenemos una microfotografía comparativa entre esta bacteria gigante, que es un procariota unicelular, en comparación con un paramecio, que es una eucariota unicelular.
Otra excepción a la regla la constituye *Thiomargarita namibiensis*, que es el procariota conocido más grande hasta el momento. Eh, es una bacteria, es por ende un procariota unicelular, que se encuentra en los sedimentos oceánicos de la plataforma continental de Namibia. E, puede llegar a alcanzar a los 750 micrómetros eh de diámetro, y la la particularidad que tiene es que son lo suficientemente grandes como para ser visibles a simple a simple vista.
Las bacterias pueden adquirir distintas formas, pero existen tres formas básicas que que son la esférica, conocida como coco; la cilíndrica o de forma de bastón, conocida como bacilo; y las las formas sinuosas largas que se conocen como espiroquetas. En la gran mayoría de las bacterias van a adquirir una forma de coco o de bacilo, eh, y son las que vamos a ver principalmente en el a lo largo de los distintos trabajos prácticos.
Como habíamos mencionado anteriormente, eh las células procariotas, por ende las bacterias, se van a a a dividir por un mecanismo eh que se conoce como fisión binaria, donde eh básicamente la en una primera etapa la molécula de DNA en un momento del ciclo de vida de la célula individual se duplica por biosíntesis semiconservativa. Sí, va a ocurrir un alargamiento de la célula para luego, en un segundo paso, las dos eh moléculas de DNA hijas se van a separar. Y al mismo tiempo se se desencadenan una serie de mecanismos, entre los cuales el más saliente es la aceptación, una biosíntesis regulada de la pared celular, comienza a producir la separación real de las áreas de las áreas en que se encuentran las moléculas hijas de DNA y supuestamente la mitad de todos los contenidos celulares, incluyendo los ribosomas. Esta biosíntesis de la pared celular que cierra en un punto, separando las dos células hijas, es lo que da el nombre al mecanismo de división celular que se conoce como fisión binaria. Sí, a partir de una célula bacteriana se han generado dos.
Este mecanismo que mantiene la individualidad genética de la especie está basado en la duplicación del material aploide. Sí, es un tipo de reproducción asexual. No obstante, se debe tener en cuenta que este mecanismo no hubiera podido soportar la estabilidad genética necesaria para para mantenerse en el medio ambiente. Los procariotas disponen de mecanismos por los cuales producen intercambio de material genético en individuos de la misma o de especies muy vinculadas evolutivamente, que no veremos en este momento y que sí veremos más adelante a lo largo de la en esta cursada de microbiología.
Bueno, en esta segunda parte profundizaremos [Música] sobre las distintas estructuras que posee una célula bacteriana típica. Para ello tomaremos como modelo este bacilo, Escherichia coli, sí, que básicamente tiene todas las estructuras eh típicas de una célula procariota, a la que eh se le van sumando a otras que no están presentes en todas las en todas las bacterias. Desde adentro de la célula hacia el exterior, podemos diferenciar un nucleoide, cromosoma bacteriano, ribosomas embebidos en el citoplasma, estructuras conocidas como plásmidos también embebidos en el [Música] citoplásmico eh intracitoplasmático, luego una serie de envolturas: la más interna es la membrana plasmática, por fuera la pared celular, y por último una capa última externa se denomina cápsula. Eh, a su vez tiene otras estructuras que que pueden estar recubriendo la como fimbrias y flagelos. Sí, los flagelos notarán que tienen comienzo en el interior de de la bacteria.
El material genético. Sí, el material genético puede ser cromosomal, que es el contenido en el cromosoma bacteriano, o extracromosomal, plásmidos. El cromosoma bacteriano es una única molécula de DNA doble cadena circular y covalentemente cerrado, superenrollado y no asociado a histonas. Los genoma, el genoma de Escherichia coli ya está secuenciado hace unos años, se ha secuenciado hace unos años y se sabe que rondan los 4 millones de pares de bases. El Escherichia coli, si hubiese sido si sería posible y uno lo podría abrir y linealizar, alcanzaría una longitud de 1 mm. Sí, entonces el superenrollamiento permite el plegamiento y la torsión de la larga molécula de DNA para adaptarse a la célula. Sí, eh, en general son haploides, contienen una sola copia del cromosoma bacteriano.
Y el material genético extracromosomal, que dijimos, los plásmidos son moléculas circulares de DNA extracromosomal, son más chicos que el cromosoma bacteriano, por lo que no necesitan estar superenrollados. Llevan información genética de gran importancia, aunque accesoria, ya que no son esenciales para el crecimiento y reproducción de las bacterias. Por ejemplo, llevan información accesoria como resistencia a antimicrobianos, metabolismo de algunos sustratos orgánicos, producción de toxinas, sí, entre otros. Por ende, por el contrario, en el cromosoma bacteriano va a estar contenida toda la información que es imprescindible para la célula para sus eh procesos vitales.
Cómo es, solo a modo de de de repaso, cómo es el flujo de información en la célula. Sí, tenemos el DNA contenido en el nucleoide que se autorreplica. Ese DNA es es transcripto a RNA y a su vez es este RNA se traduce a proteínas.
Cuáles son las envolturas que que tiene la bacteria de adentro hacia afuera. Repetimos nuevamente: la membrana plasmática, la pared celular y la capa más externa a la cápsula.
La membrana plasmática es una bicapa fosfolipídica en la que existen proteínas total o parcialmente embebidas. Los los grupos [Música] hidrofóbicos están dirigidos hacia el interior y los hidrofílicos hacia el exterior, donde se asocian con el agua. La membrana puede ser considerada como un mosaico fluido en el que existan proteínas globulares. Tiene un espesor en promedio que puede rondar los 8 nanómetros. Sí, si la membrana se rompe, se destruye la integridad de la célula, el contenido interno sale y la célula muere. Es una barrera sumamente selectiva que permite a la célula concentrar metabolitos específicos y excretar metabolitos de desecho.
Los fosfolípidos de membrana tienen un ácido graso saturado en el carbono uno y uno insaturado en carbono dos, teniendo estos entre 16 y 18 carbonos de longitud. La función de la membrana plasmática es funcionar como una funciona como una barrera física entre el citoplasma y el ambiente y además actúa como una barrera selectiva de permeabilidad desde y hacia la célula. Las moléculas son capaces de ingresar a la célula bacteriana atravesando la membrana plasmática por difusión simple, como el agua, el oxígeno, etcétera. Ustedes se acordarán de eso, difusión facilitada, por ejemplo, para la glucosa, y transporte activo para iones, aminoácidos y azúcares.
Cuál es la diferencia entre la membrana de las procariotas y los eucariotas. Una de las diferencias principales es que la membrana plasmática de los eucariotas poseen esteroles, pudiendo ser del 5 al 25% del total de los lípidos de la membrana. Estos están estos esteroles están ausentes de la membrana de casi todos los procariotas, con la excepción de, por ejemplo, del grupo de las micoplasmas. La asociación de los esteroles con las membranas favorecen su estabilización, pero son menos flexibles. La mayor rigidez puede estar dada, la mayor rigidez puede ser una necesidad para los eucariotas porque la mayoría de ellos carecen de pared celular. Además, son más grandes, por lo que sus membranas están sometidas a tensiones físicas muy superiores. Los polienos, un grupo de antimicrobianos antibióticos, reaccionan con los esteroles y desestabilizan las membranas. Estos son activos frente a eucariotas, pero no frente a la mayoría de los procariotas.
Los micoplasmas, que carecen de pared celular, como ya lo mencionamos, requieren de esteroles para desarrollarse. Estos incorporan las membranas plasmáticas y probablemente las estabilizan, pero bueno, las hacen esto, esta característica los hacen sensibles a los polienos. En ciertas bacterias, como por ejemplo, un grupo de bacterias fototróficas, hay moléculas similares a en los esteroles que son llamados hopanoides, siendo el siendo el hopanoide la molécula más común.
Cómo es la membrana plasmática de las arqueas, comúnmente conocidas como las arqueobacterias. A diferencia de de las bacterias y eucariotas, en las que los enlaces éster son los responsables de la unión entre el glicerol y los ácidos grasos, los lípidos de las arqueas poseen enlaces éter responsables de la unión entre el glicerol y las cadenas laterales hidrofóbicas. Además, carecen de ácidos grasos; en su lugar pueden tener cadenas laterales compuestas de unidades repetitivas de una molécula hidrocarbonada, como puede ser el isopreno.
Por otro lado, la pared celular, que es la segunda envoltura que vamos a ver, es la responsable de darle forma y rigidez a la célula. Permite resistir diferencias de presión osmótica y, aunque no es una verdadera barrera de permeabilidad, impide la entrada de cierto tipo de moléculas a pesar de no ser una una barrera verdadera barrera de permeabilidad.
Em, las bacterias se dividen en dos grandes grupos: las bacterias Gram positivas y las bacterias Gram negativas. La distinción inicial entre estos dos tipos se llevó a cabo gracias a un tipo de coloración diferencial denominada coloración de Gram, pero existen claras diferencias estructurales que sustentan esta clasificación. La pared celular de las Gram negativas está compuesta por varias capas y es bastante compleja, mientras que la pared de las Gram positivas está formada fundamentalmente por un tipo de molécula y es mucho más ancha. En las bacterias Gram positivas, el peptidoglicano representa hasta el 90% de la pared, aunque pequeñas cantidades de ácidos teicoicos también pueden estar formando parte de esta de la misma. En las bacterias Gram negativas, como es el caso de *E. coli*, el peptidoglicano constituye alrededor del 10% de la pared, estando constituido el resto por una capa compleja, como veremos más adelante.
En resumen, la coloración de Gram vamos a ver que es una coloración que depende del grosor de la pared celular [Música] y va a depender básicamente de la cantidad de peptidoglicano que tenga la misma. El peptidoglicano, o antiguamente conocido como mureína, es el responsable de darle es el responsable básicamente de la rigidez de la pared celular. Está formada por un disacárido formado por N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico, unido por un enlace de tipo beta-1 al grupo carbonilo de de restos del N-acetilmurámico. Se unen cadenas laterales oligopeptídicas unidas al ácido murámico. De muchas bacterias es un tetrapéptido que se sabe que es L-alanina, D-glutámico, en esta posición puede haber ácido diaminopimélico en la mayoría de las bacterias Gram negativas o L-lisina en las Gram positivas, y D-alanina. Estos componentes se unen a lo largo de la pared formando la unidad básica llamada tetrapéptido del glicano. Las cadenas polisacáridas paralelas, entre 10 y 70 unidades de disacárido, se unen transversalmente y esa unión transversal puede ser directa, covalentemente directa, entre el ácido diaminopimélico del de una de las cadenas con la D-alanina de la otra, o a través, en eso en las Gram negativas, si, como en *E. coli*, o entre la L-lisina de esta posición con la D-alanina de de la cadena opuesta, unido a través de un puente peptídico interpuesto. Ambos en este caso es un un puente de pentaglicinas, se llama puente de pentaglicinas, son cinco glicinas que funcionan como conexión, y eso se da en bacterias Gram positivas como *Staphylococcus aureus*.
La pared celular de las Gram negativas, como es el caso de *Escherichia coli*, está formada por una membrana externa, una capa delgada de peptidoglicano y un espacio periplásmico. La membrana externa es la más externa, la capa más externa de de de la pared celular, y está formada por [Música] lipopolisacárido, proteínas y fosfolípidos. En la cara más interna, la membrana externa se une al a la capa de peptidoglicano a través de lipoproteínas de anclaje o también conocidas como lipoproteínas de Braun. La membrana externa sí es relativamente permeable a pequeñas moléculas. Tienen porinas que actúan como canales de entrada y salida de sustancias hidrofílicas de bajo peso molecular. Sí, las porinas son proteínas, moléculas exclusivas de la membrana externa de las bacterias Gram negativas. No participan en el transporte activo, sino que actúan como un tamiz molecular que impide el paso de moléculas de gran tamaño, impide la pérdida de proteínas periplásmicas, [Música] sales biliares, de enzimas hidrofílicas del medio, entre otras.
Cómo es la estructura del lipopolisacárido. Está formado por el núcleo del polisacárido propiamente dicho, compuesto por cadenas que es también es una molécula única en bacterias, que es el ceto desoxitannato, porosas, por glucosa, galactosa y N-acetilglucosamina. El polisacárido o antígeno O está unido al al núcleo del lipopolisacárido y consta de galactosa, glucosa, ramnosa y manosa, todos de seis átomos de carbono, así como uno o más dioxazúcares poco frecuentes. Estos azúcares están unidos entre sí formando secuencias de cuatro o cinco unidades que a menudo se hallan ramificados. La repetición de estas secuencias de azúcar dan lugar a la formación del polisacárido, que es altamente antigénico. La parte más interna del lipopolisacárido es el lípido A. Consiste de unidades del disacárido de glucosamina con uniones beta-1 fosforilada con varios ácidos grasos de cadena larga. Resulta tóxico para animales.
El espacio periplásmico, que es el espacio comprendido entre la membrana externa y la membrana plasmática, es en el que se hallan distintas proteínas, enzimas, proteínas de unión que ponen en marcha el proceso de sustratos, proteínas implicadas en la respuesta quimiotáctica. La en cambio, la pared celular de las Gram positivas tiene, como vimos, una capa gruesa de peptidoglicano y en esa matriz de peptidoglicano tiene lo que se conocen como ácidos teicoicos y lipoteicoicos embebidos en la misma. Sí, en el caso tendrían en ambos casos una función, cumplirían una función estructural y en el caso de ácidos lipoteicoicos puntualmente son los responsables de unir la la pared de peptidoglicano a la membrana citoplasmática.
Por otra parte, los microorganismos pertenecientes al género *Mycobacterium* se caracterizan por tener una pared celular diferente, de una composición química diferente al resto de las bacterias. La pared celular de las micobacterias posee un alto contenido de lípidos y cera, que la hace impermeable a los agentes hidrofílicos, por lo que estos mecanismos no se tiñen adecuadamente con los reactivos utilizados en la coloración de Gram y no pueden ser clasificados como Gram positivos o negativos. Si las micobacterias, por favor, no confundirse con los micoplasmas. Los micoplasmas son bacterias que carecen de pared celular. En cambio, las micobacterias sí tienen una pared celular, pero de una composición química diferente al resto de las bacterias. Las micobacterias son teñidas adecuadamente en cambio por el método de Ziehl-Neelsen, tinción para bacterias ácido-alcohol resistentes, en la que se utiliza como solución de colorante una mezcla de etanol y ácido clorhídrico. Estos mecanismos, una vez coloreados, son resistentes a la decoloración ácido-alcohólica y por eso se lo denomina bacilos para bacilos ácido-alcohol resistentes.
La pared celular de las micobacterias contiene, contienen peptidoglicano, una capa pequeña que está unida mediante enlaces covalentes a un polímero de ácido micólico, galactosa, arabinosa, entre otros.
Cómo es la pared celular de las arqueas. La pared celular de algunas arqueas metanógenas está formada por un sacárido muy parecido al peptidoglicano, conocido como pseudopeptidoglicano. Se compone de repeticiones alternas de N-acetilglucosamina y N-acetiltalosaminurónico, y los enlaces son del tipo beta-1,3 y no de un beta-1,4. Otras arqueas carecen tanto de peptidoglicano como de pseudopeptidoglicano y se componen, se pueden componer de polisacáridos, glicoproteínas o algunas otras proteínas. No obstante, el tipo más común de pared entre las arqueas es la capa superficial paracristalina S, que está formada por proteínas o glicoproteínas, generalmente de simetría hexagonal.
La tercera envoltura que vamos a describir es la cápsula. Numerosas bacterias fabrican y exportan polímeros de alto peso molecular que se adhieren al exterior celular para formar la cápsula o capa mucosa. La cápsula es una estructura que puede ser visualizada microscópicamente por la por tinción negativa, por ejemplo, con una suspensión en tinta china. La su composición va a depender del tipo de bacteria, principalmente de polisacáridos, raramente de naturaleza proteica. Las cápsulas son estructuras fuertemente hidratadas, lo que prevendría la [Música] desecación bacteriana. La cápsula es una estructura laxa que no interfiere con la permeabilidad y generalmente su despolimerización enzimática no lesiona la pared celular ni afecta la viabilidad.
La cápsula tiene gran importancia en relación a la forma y tipo de las colonias que las bacterias forman al crecer sobre el agar. Si una especie en condiciones genéticas y fisiológicas de formar cápsula originará un tipo de colonia que se la conoce como lisa o mucoide. Cuando en iguales condiciones fisiológicas se le hace crecer una bacteria de la misma especie pero que ha perdido la capacidad genética de formar la cápsula, la colonia que se desarrolla es una colonia del tipo rugosa. La pérdida genética de la capacidad de formar cápsula no impide a las bacterias dividirse ni formar las colonias. Por otro lado, las cápsulas bacterianas tienen un papel importantísimo en el mecanismo de patogenia y en la respuesta inmune de los huéspedes que infectan. Las cepas lisas formadoras de cápsulas son altamente virulentas. Los microorganismos, por ejemplo, *Streptococcus pneumoniae*, pierden su virulencia si la cápsula está ausente. Los microorganismos capsulados son virulentos porque son capaces de resistir la fagocitosis por la uniformidad y alta densidad de cargas negativas, no siendo degradados por la acción lisosomal de los macrófagos. El material de la cápsula es capaz de estimular la formación de anticuerpos específicos cuando se inyecta en huéspedes animales apropiados, o sea, quiere decir que son antigénicos.
En la [Música] célula podemos identificar otras estructuras conocidas como apéndices bacterianos, entre las que podemos destacar los flagelos, las fimbrias y el pilus sexual. Los flagelos hablaremos más a continuación.
Con respecto a las a las [Música] fimbrias, podemos mencionar que son microfilamentos que se observan en principalmente bacterias nativas en mayor proporción. El número de fimbrias puede ser muy variable, incluso en en células de un mismo que provienen de un mismo cultivo. Generalmente están alrededor de la todo alrededor de la de la bacteria. Tienen de 3 a 10 nanómetros de ancho y aproximadamente 500 nanómetros de longitud. Están formadas por subunidades proteicas hidrofóbicas de aproximadamente 16,000 daltons. Las fimbrias se originan en la membrana citoplasmática y atraviesan toda la pared celular. Y debido a a las dimensiones que le mencioné que tienen las fimbrias, su evidencia no pudo ser revelada hasta la aparición del microscopio electrónico. Las células con fimbrias se adhieren a interfaces, superficies hidrófobas y receptores específicos. La formación de películas sobre medios líquidos permite a las células fimbriadas acceder al oxígeno. En la interacción parásito-huésped, es destacar de la adherencia condicionada por las fimbrias, ya que tiene adesinas, puede en parte condicionar la capacidad de la bacteria de adherirse y colonizar tejidos específicos del huésped.
Por otro lado, el pilus sexual actúa en la adherencia célula-célula en la conjugación bacteriana. Sí, es un proceso de transferencia de genes y funcionaría como un tubo para el funciona como un tubo para que el DNA fluya a través de la cavidad central entre las bacterias que están realizando el proceso de [Música] conjugación. El pilus sexual parece contener casi exclusivamente estar formado exclusivamente por una proteína llamada pilina.
Los flagelos son filamentos proteicos que suelen medir hasta 10 micrómetros, mucho más largo que *E. coli*. Miden de 12 a 25 nm de ancho, de modo que tampoco pueda verse por microscopio óptico. En general, se usa el microscopio de contraste de fases o el de campo oscuro para poder visualizarlo. No todas las bacterias tienen flagelos. Los cocos no poseen flagelos y aproximadamente el 50% de los bacilos. Son los responsables de la movilidad. Los flagelos se pueden disponer de distintas formas en en las bacterias. En el caso de de *E. coli*, se disponen todo alrededor de la misma, tienen varios flagelos y se ponen alrededor de la célula formando una flagelación que se conoce como perítrica. Eh, bacterias pueden tener flagelos que se se disponen de forma polar, sí, o puede tener una flagelación lofótrica.
El flagelo está compuesto por tres partes: una es el filamento, que es la parte externa con respecto a la bacteria; el gancho, en la superficie celular; y el último es el cuerpo basal, anclado en la membrana citoplasmática y en la pared celular. El filamento está constituido por subunidades proteicas llamadas flagelina. El el gancho consta de una proteína única. El cuerpo basal está formado por anillos que rodean al filamento. Tenemos el anillo M, que está anclado en la membrana, el anillo S, que está anclado en la membrana plasmática, permitiendo así la rotación del flagelo, y los anillos exteriores coinciden con la capa de peptidoglicano y la membrana externa en los Gram negativos. En el caso de los Gram positivos es similar, pero el cuerpo basal tiene solamente dos anillos: uno en la membrana, anclado en la membrana citoplasmática, y el otro en el peptidoglicano.
Como dijimos, la la los flagelos son los responsables de la motilidad, de la movilidad de la bacteria, y la fuerza de propulsión parece estar generada por la fuerza por el anillo M, y la energía que se necesita para la rotación del flagelo proviene de la fuerza motriz generada por un gradiente de protones. Alrededor del anillo interno y anclado en la membrana citoplasmática están las proteínas Mot, que son las que provocan la rotación del filamento. Después están las proteínas Fli, que actúan invirtiendo la rotación del mismo.
Acá podríamos destacar el término que se denomina quimiotaxis, sí, que constituye el movimiento dirigido en respuesta a señales químicas. En en ausencia de una sustancia quimiotáctica, la bacteria se desplaza al azar en el medio mediante movimientos polarizados, pero además cambia periódicamente de dirección mediante movimientos aleatorios. En cambio, en presencia de una sustancia quimiotáctica, predominan los movimientos polarizados, pero se confirma la dirección periódicamente mediante movimientos aleatorios. Los movimientos en línea recta son más largos y los aleatorios menos frecuentes.
Es común en las bacterias fotosintéticas, sí, fotosintéticas, eh un proceso que se denomina fototaxis, que es el movimiento dirigido en respuesta a la luz.
En *E. coli*, como como en otras bacterias, podemos distinguir lo que se conocen como estructuras esenciales, que son aquellas sin las cuales la bacteria no puede vivir, y otras que se conocen como estructuras no esenciales, que pueden o no estar en la bacteria, pudiendo la bacteria vivir sin ellas. Dentro de las estructuras esenciales podemos mencionar la membrana plasmática, la pared celular, el citoplasma, los ribosomas, el nucleoide-cromosoma. Dentro de las estructuras no esenciales podemos podemos hablar citar las fimbrias, los los flagelos, el el pilus sexual, los plásmidos, la cápsula y los gránulos citoplasmáticos.
Eh, los gránulos citoplasmáticos es algo que todavía no hemos hablado. Y bueno, eh lo que podemos decir es que las bacterias en general pueden contener diversos gránulos citoplasmáticos, sí, que eso pueden ser de distinta naturaleza de acuerdo a la bacteria que estemos la bacteria en cuestión. Lo que tienen en común es que casi siempre tienen una función de almacenamiento de de nutrientes. Con frecuencia estas inclusiones eh pueden verse directamente al microscopio óptico sin tinciones especiales, sí, pero puede mejorarse su visualización empleando colorantes. Las inclusiones a veces se demuestran muy bien con el microscopio electrónico.
Algunas especies de bacilos y pseudomonas, por ejemplo, pueden acumular ácido polihidroxibutírico. Se consideran depósitos de energía y carbono reutilizable. Es un material de reserva que permite a las bacterias sobrevivir en medios con bajo contenido en nutrientes. Eh, otro producto de almacenamiento es el glucógeno. Sí, ustedes ya saben que es un polímero formado por subunidades de glucosa. Son gránulos de reserva de carbohidratos. Muchos otras bacterias pueden acumular grandes reservas de fosfatos inorgánicos en forma de gránulos de polifosfatos, sí, a menudo de alto peso molecular.
Existen en naturaleza unas estructuras denominadas esporas bacterianas o endosporas, que son estructuras que no forma *E. coli*. Sí, es una forma latente que puede sobrevivir largos periodos en condiciones adversas y luego, en las condiciones adecuadas, es capaz de restablecer la forma vegetativa. Son resistentes al calor y difíciles de destruir, aún con radiación, ácidos, desinfectantes, y son resistentes a la desecación. No todas las bacterias pueden esporular. Las bacterias que forman esporas endosporas se encuentran habitualmente en el suelo. Generalmente esporulan los bacilos Gram positivos y, como como excepción, los microorganismos del género *Sporosarcina*, que son los únicos cocos formadores de esporas.
La espora eh bacteriana o endospora presenta una capa externa que es la más externa, que es el exosporio. Están las cubiertas de la espora, que se componen de capas de proteína. Bajo la cubierta de la de la espora se encuentra la corteza, que no es más que una capa de peptidoglicano con uniones laxas, y por dentro de la corteza está el núcleo o o o protoplasto de la espora, que contiene la pared celular, la membrana citoplasmática, el DNA, etcétera. Las esporas o endosporas bacterianas se diferencian estructuralmente de la célula vegetativa que le dio origen principalmente en el tipo de estructuras situadas por fuera de la pared del núcleo de de la espora.
Una de las sustancias químicas características de la endospora es el ácido dipicolínico y se localiza en el núcleo. Las esporas o endosporas bacterianas también son ricas en iones calcio, que en su mayoría se combinan con el ácido dipicolínico formando dipicolinato de calcio. El núcleo de una espora madura difiere mucho del de la vegetativa del que se ha originado. Además, el núcleo de la endospora se encuentra parcialmente deshidratado. La deshidratación del núcleo aumenta mucho la termorresistencia de la endospora y al mismo tiempo le confiere resistencia a sustancias químicas como el peróxido de hidrógeno e inactiva las enzimas del núcleo. También el pH del citoplasma del núcleo es aproximadamente una unidad inferior al de la célula vegetativa y contiene niveles elevados de proteínas específicas del núcleo denominadas proteínas pequeñas, ácidos solubles de la espora (SASPs). Estas proteínas, que se forman durante el proceso de esporulación, se unen estrechamente al DNA en el núcleo de la de la espora y lo protegen del daño potencial de la radiación ultravioleta, la desecación y el calor seco. Además, sirven como fuente de carbono y de energía para el desarrollo de una nueva célula vegetativa que puede generarse a partir de la endospora.
Durante la formación de una endospora, una célula vegetativa se convierte una célula vegetativa se convierte en una estructura latente y termorresistente que es la endospora, que es capaz de perecer en este estado latente durante años. Una vez que se establecen las condiciones adecuadas para, se da el proceso de germinación, que ocurre en tres etapas: la activación, que es la la latencia de las esporas parece ser inducida por calor, pHs, ácidos o por la presencia de compuestos con grupos sulfhidrilos libres. La siguiente etapa es la iniciación, donde hay captación de agua, liberación de dipicolinato de calcio y varios componentes de las esporas son degradados por enzimas hidrolíticas. Y finalmente, la liberación: se degradan la corteza y las capas exteriores, existe biosíntesis activa y luego se produce liberación celular.
Esta célula vegetativa, como ustedes como ya lo vimos, se va a replicar mediante fisión binaria cuando las condiciones ambientales son propicias para su desarrollo y frente a condiciones adversas del ambiente, como puede ser, por ejemplo, falta de nutrientes, se puede iniciar el proceso de esporulación, sí, que que va a dar como origen a la liberación de una espora a partir de una célula vegetativa. Es importante destacar que el proceso de esporulación no es un proceso de reproducción, sí, sino es un proceso de supervivencia de la de la célula vegetativa bacteriana, donde a partir de una célula eh de una bacteria madre se genera solamente una espora de resistencia.
Bueno, llegamos al fin del teórico. Les dejo la bibliografía con la que me asistí para armar esta clase, así que bueno, muchas gracias y mucha suerte.