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Anatomia sistema nervoso. Oggi continuiamo l'analisi del midollo spinale cambiando prospettiva.
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Se si cambiasse la prospettiva, si potrebbe notare ancora altre caratteristiche oltre la superficie, la distinzione tra sostanza grigia e sostanza bianca. Essenzialmente, nel pratico, immaginiamo di prendere un coltello e di affettare questo midollo spinale, facendo tante sottili fettine, ovvero delle sezioni trasversali.
Il centro delle fettine sarà occupato dalla sostanza grigia, formata da tutti i corpi dei neuroni, nei paraggi ma anche da cellule gliali e vasi. La sua forma assomiglia ad una farfalla per i più fantasiosi o la lettera H per i più realisti. Al suo interno è scavato per quasi tutta la lunghezza del midollo spinale il canale pendimale o canale centrale, che permette lo scorrere del liquor cefalorachidiano, in modo che il midollo possa essere protetto da eventuali urti contro le pareti ossee e ricevere nutrimento e altre sostanze chimiche dal sangue.
La sostanza bianca, invece, è localizzata in periferia ed è costituita dagli assoni dei neuroni, raggruppati in fasci di fibre nervosi avvolti dalla mielina, che conferisce il tipico aspetto bianco, la cui il nome di sostanza bianca. Peculiare la distribuzione nello spazio di queste due partizioni di midollo.
L'interno del midollo spinale è perfettamente simmetrico, costituito da due metà che possiamo distinguere tracciando un piano che passa per la fessura medianteriore e il solco mediano posteriore. Ognuno delle due metà prende il nome di antimero e ogni antimero poi presenta a disposizione particolare della sostanza grigia, che forma due corna: un anteriore e una posteriore. Nei segmenti toracici e sacrali è presente anche un corno laterale, intermedio tra le due corna di sostanza grigia e il cordone laterale di sostanza bianca.
Il corno anteriore si presenta di forma quadrangolare e dalla sua parte più ventrale emergono fasci di fibre chiamati radicole, che fuoriescono dal midollo spinale a livello del solco intero laterale e confluiscono per dare origine alla radice anteriore del midollo spinale. Il corno posteriore ha una forma più lunga, assottigliata dell'anteriore. Infatti, raggiunge quasi la superficie posteriore del midollo. L'apice del corno diretto lateralmente verso l'esterno e separato dalla sostanza bianca circostante attraverso una lamina di fibre nervose che prende il nome di zona marginale di Lisieux. La parte più dorsale del corno posteriore riceve le fibre nervose dalle radici posteriori, che penetrano all'interno del midollo attraverso il solco laterale posteriore.
Le due metà simmetriche di sostanza grigia all'interno del midollo sono unite dalla commessura grigia. Nella parte antistante la commessura grigia ritroviamo una lamina di fibre mieliche detta commessura bianca anteriore, che la separa dal fondo della fessura mediana anteriore. Nella parte dorsale del midollo spinale, invece, la commessura grigia è congiunta al solco mediano posteriore mediante un setto di cellule egliali detto setto mediano posteriore.
Al centro della commessura grigia vi è il canale delle pendima, un residuo del canale che percorreva la porzione spinale del tubo neurale, che contiene liquido cefalorachidiano. Il nome di questo canale deriva proprio dall'epitelio che riveste le sue pareti, un epitelio ciliato denominato ependima, che emette dei prolungamenti verso l'esterno. Il canale delle Penny Ma si continua in alto a livello di una delle cavità scavate dell'encefalo, detta quarto ventricolo, mentre in basso raggiunge il cono midolla re. Talvolta questo livello può risultare dilatato e perciò prendere il nome di ventricolo terminale. Da questo punto in poi il canale si restringe sempre di più fino a terminare a fondo cieco a livello del filum terminale.
Torno al canale, la sostanza grigia risulta traslucida e granulare e prende il nome di sostanza gelatinosa centrale, uno strato di cellule gliali, fibre nervose e neuroni. Nell'adulto, generalmente, il canale pendimale termina la sua obliterazione attorno ai 70 anni per l'invasione proprio di sostanza gelatinosa centrale.
Analizzando al microscopio la fettina di midollo spinale, si osservano numerosi altri particolari. Partendo dalla sostanza grigia, la sostanza grigia è costituita dai corpi cellulari dei neuroni multipolari, la classica isoforma del neurone con un'unica assone e una fitta rete dendritica che si distacca dal corpo. In base alla loro morfologia e alla tipologia cellulare con le quali contraggono sinapsi, possiamo distinguerli in cellule di tipo 1 di Golgi e cellule di tipo 2 di Golgi.
Vediamo nello specifico le cellule di tipo 1 di Golgi. Le cellule di tipo 1 di Golgi possono essere distinte in neuroni radicolari e neuroni E funicolari, a seconda della direzione dei loro assoni. I neuroni radicolari, come ci fa intuire il loro nome, sono diretti alle radici anteriori dei nervi spinali. A questo punto si dividono ulteriormente in viscere effettori, appartenenti al nervoso autonomo, e sono atomotori, appartenenti al sistema nervoso somatico.
Invece, i neuroni viscere riflettori sono localizzati per lo più nel corno laterale e sono caratterizzati da un assone avvolto da guaina mielinica che raggiunge i gangli sia della Catena simpatica che dalla catena parasimpatica, prendendo così la denominazione di neuroni preganliari. Tali neuroni riceve uno stimoli dai neuroni sensitivi viscerali ed elaborano una risposta, formando archi riflessi diretti e non.
I neuroni somatomotori sono localizzati invece nella testa del Corno anteriore e i loro assoni terminano sui muscoli striati. Ne conosciamo di due tipi: motoneroni Alfa e motoneroni gamma. Motoneroni Alfa sono i più grandi che inrono le fibre muscolari di lavoro, mentre invece i motoneroni gamma sono i più piccoli e innervano i fusi neuromuscolari, un complesso di recettori presenti all'interno del muscolo stesso. Un complesso di recettori presente all'interno del muscolo stesso che in grado di misurare il grado di stiramento dei muscoli durante la contrazione. Questi neuroni sono collegati ai neuroni sensitivi somatici, formando archi riflessi, e ai centri superiori attraverso fasci di fibre discendenti che vedremo a costituire le vie di moto.
Poi ci sono i neuroni funicolari. I neuroni funicolari occupano per lo più il corno posteriore e la commessura grigia. Il loro nome deriva dal fatto che, una volta abbandonata la sostanza grigia, l'assone decorre nella sostanza bianca in sistemi di fibre nervose detti fasci o funicoli. I neuroni funicolari ricevono afferenze dai neuroni gangliari spinali oppure da altri neuroni funicolari e non abbandonano mai il nevrasse, cioè non arrivano mai direttamente agli organi periferici, ma contraggono solo sinapsi con altri neuroni. Riconosciamo due tipi di neuroni funicolari: i neuroni di associazione e i neuroni di proiezione.
I neuroni di associazione, che dopo un tragitto più o meno lungo nella sostanza bianca, rientrano nella sostanza grigia per realizzare una sinapsi tra segmenti diversi del midollo spinale. E i neuroni di proiezione, con un assone che invia o Proietta impulsi a struttura centrale distanti, come per esempio il tronconcefalico.
Passiamo adesso alle cellule di tipo 2 del Golgi. A differenza dei precedenti neuroni, questi presentano assoni che non abbandonano mai la sostanza grigia del segmento in cui si trovano. Il loro ruolo è quello di distribuire gli impulsi periferici e centrali.
I neuroni della sostanza grigia possono formare raggruppamenti nei quali tutti sono connessi con gli stessi elementi nervosi. Si chiameranno tali raggruppamenti nuclei, se di forma sferica ovoidali, o colonne, se estese longitudinalmente.
I neuroni delle corna anteriori si raggruppano in colonne motorie, costituiti da motoneuroni deputati all'inervazione muscolare, disposti il loro longitudinalmente. In particolare, sono presenti tre gruppi: il gruppo motore longitudinale mediale, il gruppo motore longitudinale laterale e il nucleo frenico. Il gruppo motore longitudinale mediale si estende per tutta la lunghezza del midollo e il nerve muscoli del tronco. Esiste una particolare corrispondenza tra i muscoli di diversa area del corpo e specifiche aree del sistema nervoso centrale. Tale corrispondenza è definita organizzazione somatotopica e prevede che i muscoli flessori siano innervati da neuroni disposti ventralmente, mentre gli estensori siano innervati da neuroni disposti dorsalmente.
Il gruppo motore è longitudinale laterale, invece, si trova a livello dei rigonfiamenti cervicali e lombari e quindi innerva i muscoli degli arti, sia superiori che inferiori. Il nucleo frenico, infine, presente tra C3 e C7, centralmente, il Nerva il diaframma.
I neuroni delle corna posteriori formano quattro raggruppamenti, invece: la sostanza gelatinosa di Rolando, che come abbiamo detto avvolge l'apice delle corna. Questa è costituita da cellule di tipo 2 e neuroni più grandi e si estende per tutto il midollo. Il nucleo proprio del corno posteriore, un piccolo raggruppamento anteriore al precedente, che si estende anch'esso per tutto il midollo. La zona marginale, posteriore alla sostanza gelatinosa, costituito da neuroni di dimensioni maggiori. E il nucleo toracico dorsale, chiamato anche colonna di Clark, alla base delle corna posteriori, si estende tra C8 e T12.
Poi ci sono i neuroni del Corno laterale, che come abbiamo detto prima si estendono solo da T1 a L3, rivestendo il ruolo di visciole effettori. Costituiscono il loro insieme un gruppo intermedio laterale e un gruppo intermedio mediale. Gli azioni del gruppo laterale penetrano nelle radici anteriori dei nervi spinali e raggiungono Il tronco del simpatico, mentre i neuroni del gruppo intermedio mediale servono a collegare fra loro le strutture nervose e quindi sono neuroni associativi.
La disposizione dei neuroni della sostanza grigia è molto caratteristica. Infatti, i neuroni Si organizzano in lamina verticali che si susseguono l'uno accanto all'altra, come fogli sovrapposti, per tutta l'estensione del midollo. In ogni antimero, quindi, sono riconoscibili nove lamine in successione, a partire dalla testa del corno posteriore, più una decima centrale.
La lamina 1 corrispondente all'apice del corno posteriore, tra la sostanza grigia e quella bianca. La lamina 2 coincide con la sostanza gelatinosa di Rolando e rappresenta la testa del corno posteriore. La lamina 3 ha una composizione simile alla lamina 2, ma è più spessa e i neuroni sono più grandi. Anch'essa, come la lamina 2, fa parte della testa del corno posteriore. Però la lamina 4, che come la lamina 2 e la lamina 3 fa parte della testa del corno posteriore, ed è costituito da neuroni funicolari disposti in fasci di fibre mieliche. La lamina 5, che è costituita medialmente da fibre più piccole, mentre nella sua porzione laterale contiene il nucleo reticolare sviluppato a livello cervicale. La lamina 6, che occupa la base del corno posteriore, ma è ben sviluppata solo a livello di rigonfiamenti cervicale e lombare. A livello sacrale, invece, è costituito dai neuroni effettiri del parasimpatico, che innervano i visceri della pelvi.
La lamina 7, che occupa la massa intermedia e una porzione della base del corno posteriore e quindi contiene i nuclei delle colonne di Clark, che daranno origine a uno dei tratti spinoceribellari di collegamento tramite lo spinale e cervelletto, e alcuni nuclei intermedi. Contiene anche cellule funicolari di associazione. Invece, assieme alla lamina 4, contiene fascili collegamento al talamo.
La lamina 8, a livello toracico, occupa tutto il Corno anteriore, invece, a livello di rigonfiamenti, si restringe medialmente. I neuroni che la formano sono neuroni funicolari che, per realizzare connessioni con altri motoneuroni, assumono una forma a T. I bracci della T si dirigono superiormente o inferiormente. La caratteristica che contraddistingue questa lamina e per l'appunto la presenza di una fitta rete di connessione che la rende un centro associativo molto importante.
La lamina 9 e localizzata a livello della testa del Corno anteriore e contiene molti i neuroni. Come abbiamo detto prima, esiste un'organizzazione somatotopica per quanto riguarda le narrazione operata dei motoneuroni, ed è proprio a livello di questa lamina che si possono individuare le colonne motrici corrispondente alla sostanza gelatinosa centrale e le commessure grigie anteriore e posteriore, che circondano il canale centrale. Contiene piccoli neuroni funicolari.
Si passa così alla parte più periferica del midollo spinale. La sostanza bianca è costituita da fasci di fibre nervose mieliche, ma anche ai miei limiti, che longitudinali, neuroplia e invasi. Come è stato visto osservando la configurazione esterna del midollo spinale, la sostanza bianca è divisa dai solchi e dalla fessura nei cordoni anteriori, laterale e posteriore. I cordoni anteriori dei due lati sono uniti da una lamina di sostanza bianca, la commessora bianca anteriore. Invece, i cordoni posteriori, a livello delle porzioni più interne, sono unite dalla zona komuco commissurale, che si localizza dietro la commessura grigia.
Le fibre mieliche della sostanza bianca sono costituite da gli assoni dei neuroni di tipo 1 di Golgi della sostanza grigia e ne derivano quindi due tipi di prolungamenti: le fibre funicolari dai neuroni fonicolari e le fibre radicolari dai neuroni radicolari.
Le fibre funicolari si raggruppano in fasci e i Fasci possono essere distinti in fasci di proiezione e facili associazioni. I primi sono formati esclusivamente da fibre ascendenti o discendenti, mentre i secondi le comprendono entrambe. Tra i fasci di proiezione ritroviamo i fasci di proiezione ascendenti e facili proiezioni discendenti.
I fasci di proiezione ascendenti originano dai neuroni della sostanza grigia e dai gangli, ovvero raggruppamenti neuronali posti al lato o al davanti della colonna vertebrale, anche in vicinanza agli organi interni, e si portano al midollo spinale. La loro funzione è quella di portare informazioni sensitive che provengono dai gangli. Più avanti le chiameremo vie della sensibilità generale.
Proprio i fasci di proiezione discendenti che uniscono invece i centri sopraspinali della sostanza grigia del midollo spinale. Una parte di essi ha una funzione motoria, sia per quanto riguarda gli organi interni che per quanto riguarda il sistema muscolare scheletrico. Le chiameremo infatti via piramidali. L'altra parte, invece, ha una funzione regolatoria sui mutui neuroni. Le chiameremo vie extrapiramidali.
I facili associazioni, invece, uniscono fra loro i neuromedi senza mai abbandonare il midollo, decorrendo a ridosso della sostanza grigia.
Le fibre radicolari hanno un decorso trasversale e formano due sistemi di fibre: uno anteriore e uno posteriore. Le fibre radicolari anteriori formano le radici anteriori dei nervi spinali e quindi le radici motorie. Alcune di esse terminano sulla muscolatura striata scheletrica e corrispondono alle fibre motorie somatiche. Altre originano dei neuroni preganliari della lamina 7 per terminare sui neuroni dei gangli del sistema nervoso autonomo e quindi a livello viscerale. Per questo motivo sono chiamate fibre motorie viscerali.
Le fibre radicolari posteriori, analogamente, formano le radici posteriori dei nervi spinali, quindi di tipo sensitivo. Dopo essere entrate nella radice, si dividono a T. Il ramoscendente Risana nel cordone posteriore della sostanza bianca fino a raggiungere il bulbo, mentre il ramo discendente, dopo un percorso più o meno lungo, termina a livello dei cordoni posteriore. Alcune fibre di entrambi i rami possono terminare direttamente a livello del Corno anteriore a formare importanti Archi riflessi per la muscolatura, tanto scheletrica quanto liscia.
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