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Fotosíntesis en plantas C3, C4 y CAM

Histología vegetal -Dra. Georgina Vargas Amado21:11

Transcription

Qué tal, mis muy estimados. Hoy Georgina Vargas Amado, su profesora de histología y anatomía vegetal. En los próximos minutos les voy a platicar sobre la fotosíntesis.

La fotosíntesis es un proceso muy importante que dio origen a la vida tal como la conocemos, todo gracias a la participación de este órgano lo conocido como cloroplasto. Los cloroplastos están presentes prácticamente en toda la planta, sobre todo las partes herbáceas. Sin embargo, son mucho más abundantes en las hojas porque las hojas están especializadas para realizar la fotosíntesis.

Aquí tenemos un ejemplo de los cloroplastos, de la morfología interna del cloroplasto, y aquí lo tenemos en una imagen real. El cloroplasto es un orgánulo de las células vegetales que se supone es de origen endosimbiótico, es decir, posiblemente fue una bacteria que fue engullida por la célula que lo hospeda y se quedó con, digamos que esta célula se quedó con el cloroplasto debido a la función, más bien a la utilidad que tenía. Y para evitar que el cloroplasto saliera de ella, pues la célula se quedó con parte del genoma. Y sí, es cierto, el cloroplasto tiene su propio genoma, aunque no está completo porque parte de él está en el genoma de la célula.

Bueno, el cloroplasto se supone que es de origen endosimbiótico porque tiene una morfología muy parecida a una bacteria. Tiene dos membranas. La primera, la más externa, es lisa, como ustedes pueden verla. Y la interna está plegada. Estos pliegues se conocen como tilacoides, y estos tilacoides se apilan en una estructura conocida como grana / grana y grana. Hay, digamos, prolongaciones de estas membranas para conectar granas de todo en todo el cloroplasto que se conocen como lamelas. Y la sustancia que está adentro se conoce como estroma.

¿Para qué sirven los tilacoides? Sobre los tilacoides es donde se va a, que se van a situar la clorofila. Por lo tanto, entre más pliegues presenta el cloroplasto, pues más superficie para que se presente la clorofila ahí, y por lo tanto, más potencial para realizar esta fotosíntesis y por tanto, más potencial para absorber los rayos solares.

La fotosíntesis es un proceso de cambio energético en donde la energía principal, perdón, en donde la energía, en donde la energía primaria del sol es transformada en energía química que es almacenada en los enlaces carbono-carbono. La fotosíntesis se lleva a cabo en dos fases. Una fase es lumínica o luminosa y forzosamente ocupa de la luz solar. La otra fase es oscura y no necesariamente requiere de la luz solar, aunque hay algunas excepciones.

Aquí, durante esta fase, la energía lumínica va a ser transformada en energía eléctrica y luego esta energía eléctrica es almacenada en unos enlaces que son poco complejos. En cambio, en la fase oscura es donde esta energía química va a ser almacenada en enlaces bastante complejos en los azúcares.

Les voy a platicar un poco acerca de la clorofila. Aquí tenemos esta molécula de clorofila que es básicamente una antena. Tenemos una cadena de carbono y en la parte apical, digamos, tenemos esta estructura en donde, en medio de ella, vamos a tener un átomo de magnesio que es el que va a funcionar como el receptor de los fotones. Esto que está aquí es es un radical. Este radical, dependiendo de lo que contenga, vamos a saber si se trata de clorofila alfa o clorofila beta. Generalmente hay un CH3 en clorofila alfa y hay un enlace de oxígeno en la clorofila beta.

Bueno, no nada más esta clorofila. Todas las clorofilas presentes en las plantas, más algunos carotenoides, tienen la capacidad de absorber la energía de los fotones en ciertas longitudes de onda, principalmente dentro del espectro de luz visible, que es la que nosotros como seres humanos podemos apreciar. Si las plantas no absorben la luz ultravioleta y tampoco los infrarrojos.

Los pigmentos fotosintéticos se conocen así porque tienen la capacidad de apoyar a la fotosíntesis con la energía, con la absorción de la energía solar. Si la clorofila alfa y beta y otros carotenoides, así como las xantofilas, tienen la capacidad de absorber los fotones con ondas, con longitudes de onda del espectro de luz visible, que incluye desde el azul, luego se detiene un poquito en esta parte que es medio azul verde, un poco amarilla, y regresa y regresa hacia los anaranjados y los rojos.

En esta imagen ustedes pueden ver que los carotenos, en los carotenos, la clorofila alfa, la clorofila beta, las xantofilas y ficobilinas, y todas estas pueden absorber los fotones en prácticamente cualquier longitud de onda, excepto en el verde, que es lo que pasa. Si todos los colores se absorben y el verde no, el verde es un color que reflejan las plantas. Por eso lo que nosotros apreciamos el color de las plantas, pues es un efecto del reflejo de la luz visible que no se pudo absorber por las plantas.

Entonces, ¿qué hacen las plantas con estos fotones? Bueno, las clorofilas se van a juntar en varias en estructuras conocidas como fotosistemas, que son complejos que contienen clorofila y van a compartirse, digamos que esa energía. Tenemos básicamente dos fotosistemas: el fotosistema 1 y el fotosistema 2. Primero interviene el fotosistema 2 y luego el 1. Se llama uno este porque fue el primero que descubrieron, sí, pero en realidad este ocurre después.

Entonces, ¿qué pasa? Bueno, durante la fase lumínica, los rayos del sol inciden sobre estos fotosistemas, van a excitar el átomo de de magnesio que tiene la clorofila y esto va a permitir que el electrón de uno de los magnesios de esta clorofila salga, digamos que votado, sí, y se va a producir un gradiente de electrones que va a generar energía. Esta energía eléctrica es almacenada en enlaces ATP.

Una vez que el electrón llegue al fotosistema uno, a una de las de las clorofilas, pues va a pasar algo muy semejante, es decir, uno de los electrones de un magnesio de igual forma va a pasar como papa caliente de un átomo de magnesio a otro, de tal manera que se va a volver a formar este gradiente de energía. La energía eléctrica que se va a producir en este fotosistema va a ser almacenada en un enlace en un compuesto conocido como NADPH.

Y bueno, aquí ustedes pueden hacer algunas preguntas: ¿de dónde sale el protón para hacer esta molécula? ¿Y de dónde sale el, pues el electrón, digamos, para poder sustituir este electrón que se perdió aquí? Y bueno, la respuesta está en el agua. Eso es lo que es muy interesante. La molécula del agua puede ser dividida, digamos, por las plantas en hidrógeno, en átomos de hidrógeno libres y átomos de oxígeno. Esto no lo pueden hacer de forma natural ningún otro organismo.

Lo que va a ocurrir es que uno de los electrones del hidrógeno va a reponer el electrón que fue retirado de uno de los magnesios de aquí, y el oxígeno que queda aquí libre, aparentemente, es el que se va a liberar durante la apertura de los estomas. Es decir, el oxígeno que nosotros respiramos, pues es el oxígeno que las plantas separaron del agua.

Y bueno, ustedes preguntarán, ¿y qué pasa con el hidrógeno? Bueno, que en realidad es un protón el que queda porque el electrón quedó acá. ¿Qué pasa con ese protón? Pues este protón es el que va a venir a cargar esta molécula o más bien a darle la neutralidad para formar NADPH. Si entonces la energía que se utilizó para poner este electrón aquí, pues es la que se va a utilizar posteriormente en las otras fases, en la otra fase que es la fase oscura.

Y bueno, ¿qué es lo que pasa después? Si ustedes se fijan, no es, nos estamos adaptando hasta ahorita de lo que es el dióxido de carbono, que es un un componente muy importante para los carbohidratos que se van a formar como producto de la fotosíntesis. ¿En qué momento interviene este dióxido de carbono? Bueno, durante la fase oscura, el dióxido de carbono es fijado en moléculas que posteriormente van a producir lo que son los azúcares o los carbohidratos de la fotosíntesis.

¿Cómo se va a realizar? Mediante una ruta, ruta metabólica muy importante conocida como el ciclo de Calvin. Esta ruta es exactamente igual al ciclo de Krebs, nada más que en sentido contrario. Mientras que en el ciclo de Calvin se encarga de almacenar energía en los enlaces, en el ciclo de Krebs esos enlaces se rompen para poder liberar la energía.

Entonces, en esta fase oscura, el dióxido de carbono es fijado en un carbohidrato y este proceso de fijación es lo que es diferente en los distintos grupos vegetales. No sé si ustedes han oído hablar del metabolismo C3, C4 y CAM. Bueno, en todos estos, estos tipos de metabolismo se lleva a cabo el ciclo de Calvin de la misma forma. Lo que los hace diferentes es cómo es fijado este dióxido de carbono para poder llegar al ciclo de Calvin.

Para que se lleve a cabo esta ruta metabólica es importante tener por sub-liderato. Solo el sol y cerato tiene la capacidad de poder entrar a lo que es el ciclo de Calvin. Entonces, ¿cómo varía este metabolismo en las plantas llamadas C3, C4 o CAM? Se revisa arriba.

Primero, el metabolismo C3 es un metabolismo poco eficiente en cuanto a la fotosíntesis. Es un metabolismo en donde solamente las plantas en medios mesófilos, medios tax, se pueden llevar a cabo de forma óptima. Si las plantas están en medios hostiles y secos, no es muy efectiva esta fotosíntesis. Más fans con metabolismo C3, el dióxido de carbono va a ingresar a la planta a través de los estomas. Como pueden ustedes ver en esta planta, el estoma se abre, el dióxido de carbono entra así de fácil. ¿Dónde va a almacenarse? En este tejido conocido como parénquima esponjoso, el cual ya vimos en una actividad previa. Y bueno, aquí en estas, en estos espacios de aire, el dióxido de carbono va a ser fijado en una molécula de 5 carbonos, la cual se va a partir en una molécula de 3 carbonos.

¿Cómo es esto? Observen ustedes esta imagen. Aquí nosotros tenemos un carbohidrato que es ribulosa-1,5-bifosfato. Es una azúcar. Aquí tenemos dos grupos fosfato, por eso es bifosfonato. Aquí en esta molécula es donde el dióxido de carbono del aire se va a fijar. ¿Quién la va a fijar? Está esta enzima conocida como ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa y también es oxigenasa. Generalmente se abrevia como Rubisco, y Rubisco es una de las proteínas más importantes en el mundo vegetal.

Bueno, una vez que el dióxido de carbono es fijado en esta molécula, de esa molécula se va a separar en dos moléculas de fosfoglicerato (PGA). Y este, este fosfoglicerato es el que va a ingresar a esta ruta metabólica, al ciclo de Calvin, para producir los carbohidratos de la fotosíntesis. Esto ocurre en plantas con este tipo de anatomía, en donde son bifaciales, donde tenemos un parénquima en empalizada y un parénquima esponjoso. En el parénquima esponjoso se almacenan los los gases y en el parénquima en empalizada es donde se va a llevar a cabo el ciclo de Calvin.

El metabolismo C4 tiene un paso adicional. Y fíjense que es interesante porque, como les comentaba, la fotosíntesis, el proceso fotosintético en las plantas C3 no es muy efectivo cuando las plantas no están en el medio. Si, ¿por qué? Porque la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa oxigenasa, es decir, Rubisco, es una enzima que además de ser carboxilasa, es decir, fija dióxido de carbono, también es oxigenasa. Y al ser oxigenasa, en lugar de fijar el dióxido de carbono, va a fijar el oxígeno. Eso es un proceso, digamos que muy costoso desde el punto de vista energético y realmente no se producen los azúcares, digamos que no es eficiente porque la planta no está produciendo esas sustancias que van a alimentar la.

Entonces, Rubisco, digamos que no es muy eficiente cuando existen altas concentraciones de oxígeno, porque teniendo altas concentraciones de oxígeno, pues esta proteína va a fijar el oxígeno, si lo que necesitamos es que se fije solamente el dióxido de carbono. Entonces, estas plantas con metabolismo C4 hicieron un invento, algo interesante. Si, ¿qué es lo que hicieron? Aparte del mesófilo, desarrollaron un segundo sitio para la realización de la fotosíntesis, que es este que se conoce como vaina de las o anatomía de Kranz.

¿Cómo le hace? Bueno, para empezar, cuando se abren los estomas, ingresa el dióxido de carbono y obviamente también el oxígeno va a ingresar a la planta. Pero aquí, en el mesófilo, que es digamos que la parte que está más en contacto con estos gases, en este mesófilo solamente va a estar una enzima que se llama fosfoenolpiruvato carboxilasa, es decir, es una enzima que solamente va a fijar dióxido de carbono porque es carboxilasa.

Entonces, ¿qué es lo que va a realizar esta enzima PEP carboxilasa? Va a fijar el dióxido de carbono en una molécula de 3 carbonos. Si ya ha fijado el dióxido de carbono, se va a transformar en una molécula de 4 carbonos, que es el ácido oxalacético, que también puede ser que, que posteriormente va a ser transformado en ácido málico o ácido aspártico. Y aquí, estas dos moléculas, tanto de ácido málico como ácido aspártico, tenemos el dióxido de carbono que fue fijado del aire, digamos, el aire atmosférico. Y es esta molécula de 4 carbonos que puede ser transformada en el ciclo de Calvin, porque recuerden ustedes que en el ciclo de Calvin, el ciclo de Calvin solamente puede se puede empezar a partir del fosfoglicerato.

Entonces, ¿qué ocurre? Estas moléculas de ácido migran, digamos, del del mesófilo hacia la anatomía de Kranz. Y ahí es donde se va a liberar, en esta anatomía de Kranz, lo que se va a liberar el dióxido de carbono, si que fue fijado en el ácido málico. Y aquí, en esta parte, en esta vaina, es donde va a encontrarse Rubisco, que es carboxilasa, que es oxigenasa, pero debido a que aquí solamente hay dióxido de carbono, entonces esta ribulosa, pues va a permitir una fijación adecuada del dióxido de carbono, de tal manera que se va a realizar el mismo, digamos, el mismo paso metabólico que en planta C3, es decir, en ribulosa-1,5-bifosfato va a ser fijado el dióxido de carbono, se va a separar en dos moléculas de fosfoglicerato, las cuales van a empezar el ciclo de Calvin y a partir del ciclo de Calvin se van a formar las moléculas de azúcar.

¿En qué es diferente el metabolismo C4? En el metabolismo C3 solamente ocurre una fijación del dióxido de carbono que ocurre en el parénquima en empalizada. En cambio, las plantas C4 va a haber dos fijaciones de dióxido de carbono en sitios diferentes. Uno de ellos va a ocurrir en el mesófilo y otro va a ocurrir en la vaina de las.

¿Qué pasa con las plantas con metabolismo CAM? Pues déjenme decirles que es exactamente la misma ruta metabólica que en plantas C4. Sin embargo, las plantas que no tienen sitios distintos para realizar la fotosíntesis, como ocurre aquí, entonces como no tienen sitios diferentes, la separación de estas fijaciones no va a ser espacial, sino va a ser temporal. Es decir, la primera fijación se va a realizar durante la noche y la segunda se va a realizar durante el día.

Si, entonces, cuando empieza a oscurecer, los estomas se abren, el dióxido de carbono y el oxígeno van a entrar a la planta, pero como vamos a obtener a fosfoenolpiruvato carboxilasa, el dióxido de carbono se va a fijar en esta molécula para crear dos moléculas de 4 carbonos y se va a almacenar en las vacuolas. Y ve, observen ustedes, es ácido lo que se almacena, es ácido. Por lo tanto, se le conoce como un metabolismo ácido y generalmente se ocurre, ocurre en las plantas suculentas, se conoce como metabolismo ácido en clases, aunque no es exclusivo de estas plantas.

Cuando va a amanecer, los estomas se cierran porque el sol, la incidencia del sol sobre las plantas puede hacer que el agua en forma de vapor se escape por los estomas. Por lo tanto, los estomas quedan cerrados. Una vez que se quedan cerrados, ya no puede ingresar ningún gas y entonces ahí, en ese momento, es liberado el dióxido de carbono del ácido málico y ácido aspártico, y el interior de la planta se llena de dióxido de carbono. Es allí cuando interviene la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa oxigenasa, pero como nada más el dióxido de carbono, entonces se fija el dióxido de carbono en esta molécula de 3 carbonos que es fosfoglicerato y ahora sí, el fosfoglicerato puede, puede empezar el ciclo de Calvin.

Como pueden ver, pues son estrategias muy, pues muy interesantes que han surgido en la evolución de las plantas. Y pues estos se dedican los los fisiólogos vegetales. Esto ustedes lo van a ver con más detalle en la unidad de aprendizaje de fisiología vegetal. Esto nada más es una pequeña introducción de lo que ustedes van a ver en esta unidad de aprendizaje. Espero que les haya gustado, que haya sido una explicación sencilla para que se queden con esta información para la siguiente unidad de aprendizaje. Nos estamos viendo, chicos, hasta luego.