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Nella scorsa elezioni abbiamo cominciato ad affrontare il discorso di come una cellula derivi da un'altra ed abbiamo parlato di ciclo cellulare eucariotico. Abbiamo anche visto le differenze di base tra mitosi e meiosi. Entriamo nei dettagli della divisione emozionale delle cellule: la mitosi.
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Abbiamo visto come nella fase M del ciclo cellulare le cellule si dividano attraverso la divisione del nucleo che può essere mitotico o meiotico a seconda dei casi e la divisione del citoplasma detta citochinesi o citodieresi. Addentriamoci nella mitosi, il processo di divisione nucleare con cui si dividono tutte le cellule somatiche dell'essere umano. Da una cellula madre si producono due cellule figlie geneticamente identiche tra loro e alla madre. Sarà una lezione lunghetta, ma non potevo escludere o rimandare nessuno degli argomenti trattati. Proviamo da subito a formarci un'immagine nella mente che sia di aiuto alla comprensione visiva di tutto il resto della spiegazione. Pensate alle cellule in divisione come una sfera che piano piano si localizza e poi si divide nel centro. Precisiamo: le cellule possono avere varie forme, ma per capire la mitosi è convenzione immaginarle sferiche. Prendiamo quindi dei punti di riferimento: i due poli opposti e un piano equatoriale al centro. Useremo questi riferimenti in tutta la descrizione. Sottolineiamo che la mitosi è un processo continuo, ma per motivi didattici e descrittivi è stata divisa in cinque fasi: la profase, la prometafase, la metafase, l'anafase e la telofase.
Profase: la spiegazione di questa fase sarà più lunga delle altre perché devo darvi concetti base che useremo per tutto il resto della lezione. Durante la profase, la cellula si occupa di condensare la cromatina nei cromosomi mitotici e di formare il fuso mitotico. Partiamo dalla condensazione della cromatina nei cromosomi mitotici. Questi vengono resi corti e spessi, passaggio fondamentale per poter distribuire agevolmente una copia di tutto il materiale genetico a ciascuna delle due cellule figlie. I cromosomi mitotici, infatti, sono costituiti da due unità identiche tra loro chiamate cromatidi fratelli, che derivano dalla replicazione del DNA avvenuta nella fase S del ciclo cellulare. I due cromatidi fratelli sono mantenuti insieme per permettere una maggiore accuratezza nel processo di segregazione del materiale ereditario alle cellule. Alla fine, i due cromatidi verranno divisi equamente, uno per ogni cellula figlia. I cromatidi sono quindi strettamente associati attraverso un complesso proteico chiamato coesina, in corrispondenza dei loro rispettivi centromeri, ma anche in vari punti lungo la loro lunghezza. Complessi di coesina si estendono per tutta la lunghezza dei cromatidi, ma la concentrazione di coesina è massima in corrispondenza dei centromeri. I centromeri sono importanti per due ragioni: costituiscono, come detto, le zone in cui sono più strettamente associati i cromatidi fratelli e, secondo, sono i punti in cui è associata un'altra struttura proteica chiamata cinetocore, alla quale si legheranno i microtubuli.
Prometafase: increduli del fuso mitotico. Vediamo il fuso mitotico, struttura complessa derivante dalla disgregazione del citoscheletro, che si sviluppa durante la profase. Esso è costituito da due centri di organizzazione dei microtubuli, uno per ognuno dei poli della cellula in divisione, e dai microtubuli che da questi due centri si irradiano verso il centro della cellula. Entrando nel dettaglio, dobbiamo vedere la differenza nella composizione dei centri di organizzazione dei microtubuli tra cellule animali e cellule vegetali. Nelle cellule animali, in ognuno dei due centri di organizzazione dei microtubuli troviamo una coppia di centrosomi, circondata da fibrille che costituiscono la sostanza pericentriolare. Anche i centrosomi, attenzione, specifichiamo, si sono duplicati nella fase S dell'interfase. Nelle cellule vegetali, i due centri di organizzazione dei microtubuli sono costituiti invece da materiale denso fibrillare. In entrambi i casi, i microtubuli del fuso mitotico hanno il compito di legarsi ai cromosomi mitotici e separare i due cromatidi fratelli. Lo fanno, appunto, legandosi ai cinetocori, strutture proteiche associate ai centromeri, lo ricordiamo dalla lezione 32. I microtubuli hanno due estremità: l'estremità più, che si allunga più rapidamente, e l'estremità meno, che si allunga più lentamente. Bene, l'estremità meno è quella presente ai poli del fuso, l'estremità più è quella che si irradia verso il centro del fuso.
Prometafase: durante la prometafase viene completamente disgregato l'involucro nucleare e i cromosomi mitotici possono essere quindi legati in corrispondenza dei cinetocori dai microtubuli del fuso mitotico. In questa fase, i cromosomi mitotici cominciano a migrare verso il piano equatoriale del fuso, il centro della cellula. Cominciamo dalla disgregazione dell'involucro nucleare. Questo processo è funzionale a mettere in contatto tra loro i cromosomi mitotici e i microtubuli del fuso mitotico. I frammenti dell'involucro nucleare vengono però conservati in alcune vescicole e saranno poi riutilizzati per riformare gli involucri nucleari delle cellule figlie. I cromosomi mitotici sono ormai liberi nel citoplasma. I microtubuli si irradiano dai poli verso il centro della cellula e cercano i cinetocori associati ai centromeri dei cromatidi per legarsi ad essi. Quando un microtubulo si lega al cinetocore di un cromatidio fratello, il cromosoma mitotico continua comunque a migrare verso il piano equatoriale della cellula. A questo punto, un microtubulo proveniente dall'altro polo legherà il cinetocore dell'altro cromatidio fratello. In questo momento, i due bracci dei cromatidi fratelli cominciano a liberarsi delle coesine, che però continuano a tenere legati insieme i due centromeri.
Metafase: durante la metafase vengono completati i processi di movimento dei cromosomi mitotici verso il centro della cellula e l'attacco dei microtubuli ai loro cinetocori. Nella metafase, quindi, tutti i cromosomi mitotici raggiungono il piano equatoriale della cellula e lì si allineano nella piastra metafasica. Per inciso, questo è il punto della mitosi in cui i microscopisti possono osservare tutti i cromatidi completamente condensati e possono quindi occuparsi di studiare la composizione cromosomica della cellula, il cariotipo, se ricordate dalla scorsa lezione. Alla fine della metafase abbiamo un punto di controllo del ciclo cellulare: il punto di controllo della metafase, o punto di controllo del fuso. Se non sia la situazione in cui tutti i cromosomi mitotici si trovano nella piastra metafasica e tutti i cinetocori sono legati a un microtubulo, questo punto di controllo non fa partire l'anafase. Come mai? Beh, perché se l'anafase partisse troppo precocemente, l'esatta divisione dei cromatidi fratelli tra le due cellule figlie non sarebbe garantita.
Anafase: vediamo l'anafase, così ci capiamo meglio. Tra la metafase e l'anafase avviene la dissociazione delle coesine rimaste sui centromeri. Nella fase, la parte clou della mitosi, i due cromatidi si separano, diventano due cromosomi indipendenti l'uno dall'altro e vengono trascinati ai due poli della cellula dai microtubuli legati ai cinetocori. In questa fase, inoltre, il fuso mitotico si allunga, i poli si allontanano e la cellula si ovalizza. Per capire come avviene questo fenomeno, dobbiamo parlare dei microtubuli polari, che sono diversi dai microtubuli che si legano ai cinetocori. I microtubuli polari si estendono, come dice il nome, dai poli verso la regione centrale della cellula. Ora, i microtubuli polari provenienti da un polo sono leggermente sovrapposti a quelli provenienti dall'altro polo e durante l'anafase scivolano l'uno sull'altro, riducono la sovrapposizione fra loro e allungano la cellula.
Telofase: durante la telofase, i cromosomi che hanno raggiunto i poli si decondensano e vengono formati i due involucri nucleari distinti, utilizzando in parte le riserve di frammenti che la cellula madre aveva messo da parte nella prometafase. Cosa manca per formare le due cellule figlie? Manca il processo di citochinesi o citodieresi, cioè la divisione del citoplasma, l'ultimo stadio della fase M del ciclo cellulare. La farò molto breve, perché questa lezione è già abbastanza lunga. Così, nelle cellule animali, il citoplasma viene diviso da un anello di actina e miosina che si associa alla membrana plasmatica. È come un laccio che stringe intorno alla regione equatoriale della cellula e produce un solco di divisione sempre più profondo fino alla divisione delle due cellule. Nelle cellule vegetali, si forma una piastra cellulare, un setto intercellulare equatoriale della cellula, che deriva da diverse vescicole originate dal complesso di Golgi, che si fondono in un'unica grande vescicola. Da questa vescicola, si originano sia le membrane plasmatiche delle due cellule figlie attraverso le membrane nella vescicola stessa, sia le pareti cellulari delle due cellule figlie attraverso i materiali contenuti nella vescicola.
Beh, penso per questa lezione di avervi già riempito a sufficienza di concetti e nomi. Posterò anche su Instagram, al solito, dei contenuti schematici che aiutino a fissare meglio le spiegazioni. Seguitemi anche lì per restare connessi con me. Per continuare a seguire il corso, iscrizione al canale e campanella attivata. Alla prossima e buon studio a tutti.
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