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Sanín Abilón, dentro de lo que es histología, en biología, genética humana y bioquímica celular, vamos a empezar en la unidad 11 correspondiente a aparato digestivo y envejecimiento.
Dentro de lo que es histología, nos toca la primera parte: aparato digestivo, correspondiente a generalidades y tubo digestivo. Luego, vamos a tener una segunda clase donde vamos a ver las estructuras anexas al tubo digestivo.
Como objetivos de la clase, vamos a conocer las generalidades del sistema digestivo, describir la estructura histológica de los diferentes órganos y relacionarlas con las funciones específicas de los mismos, y describir la síntesis del ácido clorhídrico.
En cuanto a los componentes del aparato digestivo, vamos a hablar de lo que sería el tracto o tubo digestivo, que se inicia a nivel de los labios e incluye todos los órganos hasta el ano. Y después, vamos a tener lo que son los anexos al tubo digestivo. Dentro de estos, incluimos a la lengua, los dientes, las glándulas salivales, hígado, páncreas y vesícula biliar. Muchas de estas estructuras, como el hígado, el páncreas y las glándulas salivales, tienen conductos que permiten que las secreciones de estos órganos lleguen hacia el intestino.
En cuanto a lo que serían las funciones generales del tubo digestivo, obviamente que nosotros consumimos alimentos. A lo largo del tubo digestivo, esos alimentos van sufriendo una digestión tanto física como química. Muchas de las sustancias digeridas se van a absorber, principalmente a nivel del intestino delgado y también a nivel del colon.
Dentro de lo que es el tubo digestivo, se van a secretar diversas sustancias como enzimas, como el ácido clorhídrico, como lo que son los componentes de la bilis y de las secreciones pancreáticas, que van a contribuir con toda esta digestión de los alimentos. Obviamente que también, sobre todo la capa más interna, lo que llamamos la mucosa, va a formar una barrera que va a evitar el ingreso de distintos antígenos, de distintas sustancias tóxicas a través del aparato digestivo. Y obviamente, vamos a ver que dentro de lo que es la mucosa del aparato digestivo, vamos a tener lo que es el GALT, que va a dar protección inmunológica. Luego, cuando vayamos viendo cada órgano particular, vamos a volver a hablar de la función específica de cada uno de ellos.
Iniciando con los órganos que forman el tubo tracto digestivo, vamos a empezar con la cavidad oral. La cavidad oral se divide en un vestíbulo, que tiene por delante lo que son los labios, y en la parte posterior los dientes, y la cavidad oral propiamente dicha, que es todo lo que queda por atrás de los dientes, que tiene como techo el paladar duro y el paladar blando, como piso lo que sería el piso de la boca y la lengua, y en la parte posterior el ingreso a lo que es la bucofaringe.
Dentro de la cavidad oral, vamos a reconocer tres zonas revestidas por una mucosa distinta. La zona que reviste todo lo que es encías y paladar duro recibe el nombre de mucosa masticatoria. Esa mucosa masticatoria va a estar revestida por un epitelio plano estratificado queratinizado o paraqueratinizado. La paraqueratinización es cuando las células del estrato córneo todavía conservan el núcleo, se descaman con ese núcleo picnótico, pero nunca lo pierden.
En cuanto a lo que es la mucosa de revestimiento, va a revestir lo que son labios, mejillas, el piso de la boca, la superficie ventral de la lengua y el paladar blando. Y ahí vamos a encontrar en un epitelio, un epitelio plano estratificado no queratinizado. Y por otro lado, vamos a tener una mucosa especializada que se va a relacionar con lo que es el sentido del gusto y que va a cubrir lo que es la superficie dorsal de la lengua, donde también vamos a encontrar un epitelio plano estratificado no queratinizado con la presencia de papilas y corpúsculos gustativos.
De la cavidad oral, vamos a encontrar a la lengua, que es un órgano principalmente formado por músculo, músculo estriado visceral. Ese músculo se va a organizar en tres haces que van a ser perpendiculares entre sí. Y entre los haces de músculo estriado visceral, también vamos a encontrar cantidades variables de tejido adiposo. Esa disposición del músculo es bastante característica de la lengua y permite los movimientos de la lengua relacionados con el habla y también con lo que es la masticación.
La cara ventral de la lengua, que es la que se apoya sobre el piso de la boca, va a estar revestida por un epitelio plano estratificado no queratinizado. Y la superficie dorsal va a estar revestida por lo que llamamos la mucosa olfatoria, ya que vamos a ver en ella gran cantidad de papilas gustativas.
En cuanto a lo que es la lengua, nosotros la vamos a dividir en dos regiones. Esta estructura llamada surco o bi lingual divide a la lengua en un tercio posterior, donde observamos estas prominencias que se llaman amígdalas linguales, y los dos tercios anteriores, donde vamos a encontrar esa mucosa especializada con los diferentes tipos de papilas gustativas.
En esta imagen tenemos un preparado de la lengua, donde observamos el epitelio plano estratificado, vemos por debajo del epitelio el conectivo. Ese conectivo empuja el epitelio y forma estas saliencias que son los diferentes tipos de papilas. Fíjense que hay algunas más puntiagudas, otras más redondeadas. Ahora vamos a ver cuáles son. Y fíjense que por debajo del colectivo empezamos a observar esa capa de músculo estriado visceral.
Dentro de lo que son las papilas, vamos a tener de cuatro tipos: las papilas filiformes, papila fungiformes, foliadas y caliciformes. Las papilas filiformes son las más pequeñas y abundantes, cubren casi todo lo que es la superficie dorsal de la lengua. Tienen un eje de conectivo revestido por un epitelio plano estratificado que puede estar queratinizado, sobre todo en algunos animales. Característica son bien puntiagudas y no tienen botones o corpúsculos gustativos. Estas papilas tienen principalmente una función mecánica en lo que es la propulsión de los alimentos hacia la bucofaringe.
Otra de las papilas que tenemos son las papilas fungiformes. Justamente reciben este nombre porque tienen forma de hongo. Fíjense que tienen un eje de tejido conectivo, revestidas por epitelio, y tienen una forma más redondeada. Estas papilas en la superficie pueden tener corpúsculos o botones gustativos y se ubican principalmente en lo que es la punta de la lengua, donde las vamos a ver como unas papilas bien rojizas.
Las papilas caliciformes son papilas que se van a ubicar delante de lo que es el surco o bi lingual. Generalmente tenemos entre 8 y 12 papilas caliciformes en la lengua. Son papilas que tienen como una forma de botón, rodeadas por un surco bastante profundo, y en esas caras laterales que miran al surco, se ven estas estructuras pálidas que también corresponden a los corpúsculos gustativos. En la base de esos surcos desembocan lo que se llaman las glándulas linguales de Von Ebner, que son glándulas que están en glándulas salivales menores que están en el interior de la lengua. Y la secreción de esas glándulas permite limpiar el alimento que queda atascado a nivel del surco, justamente para permitir que estos corpúsculos gustativos puedan percibir correctamente los sabores.
Y las otras papilas que tenemos son las papilas foliadas. Las papilas foliadas se ubican en la cara lateral de la lengua. Son como una especie de crestas paralelas, también rodeadas por surcos, y también poseen corpúsculos gustativos. Estas papilas foliadas tienden a ir desapareciendo con la edad.
Acá tenemos una imagen donde observamos nuevamente lo que sería el epitelio, por debajo del epitelio el conectivo y el músculo estriado visceral. Recuerden que estas papilas puntiagudas son las papilas filiformes, que están distribuidas en casi toda lo que es la superficie dorsal de la lengua. Fíjense que las papilas tienen un eje de conectivo revestido por epitelio, y después observamos directamente lo que es el músculo.
Corpúsculos gustativos solo van a estar presentes en las papilas fungiformes, caliciformes y foliadas. Son estructuras ovaladas y pálidas que ocupan todo el espesor del epitelio. En la parte apical tienen una abertura llamada poro gustativo, donde observamos presencia de algunas microvellosidades, y en la parte basal hacen contacto con fibras nerviosas.
Dentro de este botón o corpúsculo gustativo, hay tres tipos celulares: las células sensitivas o células neuroepiteliales, que tienen microvellosidades en la parte apical y son las que en la parte basal toman contacto con los axones; las células de sostén, que también se extienden todo el espesor del corpúsculo gustativo desde lo que es la parte basal hacia el poro gustativo y también poseen microvellosidades; y las células basales, que son células madre de este de este corpúsculo. Tanto las células de sostén como las células neuroepiteliales se renuevan aproximadamente cada 10 días.
Desde lo que es el extremo proximal del esófago hasta la porción distal del ano, el tubo digestivo va a estar organizado en capas. Y esa organización se va a mantener a lo largo de todos los órganos. Esas capas van a ser: la capa mucosa, la capa submucosa, la capa muscular externa y la capa más externa, que puede ser una serosa o una adventicia.
La capa mucosa va a estar formada por un epitelio, un tejido conectivo laxo llamado lámina propia o corion, y una capa de músculo liso llamada capa muscular de la mucosa. Dentro de lo que es la mucosa, podemos observar presencia de glándulas, podemos observar presencia de tejido linfático difuso y nódulos linfáticos, y eso vamos a ir viendo particularmente la mucosa de cada órgano. La mayoría de las diferencias entre los diferentes órganos se van a encontrar hasta a nivel de esta capa, que es la que toma contacto con el alimento en distintos estadíos a medida que se va digiriendo. Las principales funciones de la capa mucosa va a ser la protección, la secreción y la absorción.
Por debajo de la mucosa, vamos a tener lo que es la submucosa. La submucosa va a estar formada por tejido conectivo denso no modelado. También en algunos órganos vamos a ver la presencia de glándulas en la submucosa. Y lo que vamos a observar es un plexo nervioso llamado plexo de Meissner. Este plexo de Meissner va a dar inervación a las glándulas, a los vasos sanguíneos de la mucosa y de la submucosa, y particularmente a todo lo que es la muscular de la mucosa. Esta contracción de esta capa de músculo liso le va a dar cierta movilidad independiente a lo que es la capa mucosa.
Por afuera de la capa submucosa, vamos a tener la capa muscular externa. Esta capa muscular externa se va a organizar en una capa donde las células tiene una disposición circular, que es interna, y una capa externa donde las células tiene una disposición longitudinal. Si bien en casi todos los órganos es una capa continua y suele estar formada por músculo liso, después vamos a ver algunas particularidades. Y entre la capa circular interna y la capa longitudinal externa, vamos a encontrar otro plexo nervioso llamado plexo de Auerbach o plexo mientérico.
Por afuera de la capa muscular externa, vamos a encontrar serosa o adventicia. En el caso de haber una serosa, estamos hablando del peritoneo. Va a estar formado por un epitelio plano simple con un poco de tejido conectivo submesotelial. En el caso de la adventicia, únicamente estaríamos hablando de tejido conectivo sin el epitelio de revestimiento.
Tenemos un panorámico de uno de los órganos del tubo digestivo, donde podemos diferenciar las cuatro capas. En contacto con la luz, lo que sería la capa mucosa, formada por el epitelio, el tejido conectivo de la lámina propia. Fíjense que acá, por ejemplo, se observan presencia de glándulas, presencia de nódulos linfáticos, y la fina capa de músculo liso de la muscular de la mucosa. Por afuera de la mucosa, tenemos la capa submucosa de tejido conectivo denso no modelado. Recordemos que si bien acá no lo vemos, en esta capa está el plexo de Meissner.
Por afuera de la submucosa, tenemos lo que es la capa muscular externa, donde teníamos una capa circular interna y una capa longitudinal externa. Y lo mismo, si bien acá no se ve, entre ambas capas musculares tenemos el plexo mientérico de Auerbach. Y por afuera, vamos a tener lo que es la capa serosa.
Acá tenemos más de cerca una vista de lo que es la capa muscular externa, donde vemos en este caso formado principalmente por músculo liso. Y lo que observamos es entre la capa circular interna y la capa longitudinal externa, la presencia de somas neuronales correspondientes a lo que es el plexo mientérico o plexo de Auerbach. Este plexo va a dar inervación a estas musculares y va a permitir que la capa, la contracción de la capa longitudinal externa, va a generar lo que es el peristaltismo, que va a impulsar el contenido dentro de la luz a lo largo del tubo digestivo. Y la contracción de la capa circular interna va a dar contracciones más focalizadas llamadas movimientos de segmentación, que van a permitir la mezcla de lo que sería el contenido del tubo digestivo con diferentes secreciones.
Vamos a hablar del esófago. Cuando nosotros visualizamos el preparado histológico, generalmente el esófago está en el mismo preparado que la tráquea. Por lo tanto, como ya vimos en aparato respiratorio cuando mirábamos la tráquea, primero tenemos que poder diferenciar ambos órganos. Fíjense que acá están señalados cuál es la tráquea y cuál es el esófago. Obviamente que en la tráquea observamos toda esta zona bien basófila correspondiente al cartílago, y justamente la presencia de ese cartílago hace que la luz de la tráquea sea bastante regular.
Cuando miramos la pared del esófago en esta vista panorámica, observamos la ausencia del cartílago, pero vemos la presencia de gran cantidad de músculo, y eso determina que la luz del esófago sea más irregular o más estrellada. Obviamente que si después subimos el aumento, vamos a ver que la tráquea va a tener el epitelio respiratorio, en cambio el esófago va a tener un epitelio plano estratificado.
En esta imagen observamos una porción de la pared del esófago. Vamos a ver que al esófago lo vamos a ir dividiendo en tercios, y vamos a ver cómo van cambiando las características de la pared. Vamos a tener un tercio superior, un tercio medio y un tercio inferior, que es la porción del esófago que atraviesa el diafragma e ingresa en la cavidad abdominal. Todo esto que observamos acá, basada capa mucosa, el epitelio es un epitelio plano estratificado. Por debajo del epitelio, vamos a tener la lámina propia, y después tenemos la capa muscular de la mucosa, que es una capa que en el esófago solo va a estar formada por células en disposición longitudinal.
Cuando observamos el tercio inferior del esófago, en la lámina propia se pueden observar glándulas llamadas glándulas cardiales. Después, por afuera de la mucosa, tenemos la submucosa. La submucosa es como cualquier submucosa, pero en el tercio medio del esófago también vamos a ver glándulas a nivel de la submucosa, que se llaman glándulas esofágicas propiamente dichas. Fíjense cómo va cambiando el tipo de glándulas de acuerdo al tercio.
Por afuera de la mucosa, tenemos la capa muscular externa. Esa capa muscular externa va a estar organizada en una capa circular interna y una capa longitudinal externa, y también va a ir sufriendo modificaciones de acuerdo al tercio. El tercio superior del esófago, continuación de la faringe, va a tener músculo estriado visceral. El tercio medio va a tener una mezcla de músculo estriado visceral y músculo liso, va disminuyendo la cantidad de músculo estriado y va aumentando la cantidad de músculo liso. Y en el tercio inferior, vamos a observar únicamente músculo liso.
En cuanto a lo que es la capa más externa, el tercio superior y medio del esófago tienen adventicia. Y una vez que el esófago atraviesa el diafragma e ingresa en la cavidad peritoneal, se va a ir rodeando de peritoneo, por lo tanto, va a pasar a tener una serosa.
Acá volvemos a ver las distintas capas del esófago, donde observamos la capa mucosa con el epitelio, la lámina propia y la capa muscular de la mucosa. Después tenemos la capa submucosa, la capa muscular externa, donde fíjense que se ven bien diferenciadas la capa interna y la capa externa. Y en este caso, en esta zona del esófago, vamos a tener lo que es la capa adventicia.
Acá vemos lo correspondiente a las glándulas, que tenemos lo que es la glándulas esofágicas propiamente dichas, que están ubicadas a nivel de la submucosa, que son las que observamos en esta imagen. Las glándulas esofágicas propiamente dichas van a estar ubicadas a lo largo de todo el esófago, pero son más frecuentes en lo que es el tercio superior y también en el tercio medio. Son glándulas túbulo alveolares ramificadas. Y después vamos a ver las glándulas esofágicas cardiales, que están ubicadas en la lámina propia del tercio inferior. Estas glándulas esofágicas cardiales producen un moco alcalino que protege la mucosa del esófago en caso de que haya reflujo proveniente del estómago.
Acá visualizamos el músculo, que es la otra particularidad que tiene el esófago, donde va a ir variando el tipo de músculo de acuerdo al tercio, como dijimos anteriormente. Y lo mismo va a pasar con la adventicia y con la serosa.
El esófago se continúa directamente con el estómago. Vamos a ver que el esófago tiene un epitelio plano estratificado y abruptamente cambia a un epitelio cilíndrico simple, que es el epitelio del estómago. O sea, pasa de tener un epitelio de protección a un epitelio mucho más bajo, que es un epitelio principalmente secretor. Esta zona la vamos a llamar como una zona de lucha de epitelios, donde vemos ese cambio abrupto de epitelio y es sitio frecuente de patología.
Sabemos nuevamente una imagen correspondiente a la zona de lucha de epitelios, donde observamos el epitelio plano estratificado del esófago, cómo cambia abruptamente al epitelio cilíndrico simple del estómago.
El estómago es la porción más dilatada que tenemos en el tubo digestivo. El estómago va a recibir el alimento desde el esófago, parcialmente digerido, sí, más o menos macerado con algunas secreciones. En el estómago, el alimento se va a desmenuzar por los movimientos gástricos y se va a mezclar con los componentes del jugo gástrico, y se va a obtener una mezcla de una consistencia semisólida llamada quimo, que luego pasará al intestino delgado para terminar de digerirse y finalmente poder absorberse.
El estómago va a tener las mismas cuatro capas que venimos observando: mucosa, submucosa, muscular y serosa. Y en la mucosa del estómago, vamos a ver presencia de glándulas. De acuerdo al tipo de glándulas, nosotros vamos a dividir al estómago en tres regiones, que no van a coincidir del todo con lo que son las zonas anatómicas del estómago. Esto es una división histológica y se basa en el tipo de glándulas. Entonces, vamos a tener glándulas en esta zona que se llaman glándulas cardiales, y a esta región la vamos a llamar región cardial, que fíjense que rodea lo que es la desembocadura del esófago. Después, vamos a tener lo que se llama la región pilórica, donde va a haber glándulas pilóricas. Y por último, en la región más extensa, que ocupa lo que es el fondo y cuerpo anatómico, llamada región fúndica, donde vamos a tener lo que se llaman glándulas fúndicas o glándulas gástricas, de las que vamos a hablar la mayor parte del estómago. Todas estas glándulas se van a ubicar a nivel de la mucosa.
Este dibujo que representa un estómago en una visión macroscópica, fíjense que toda lo que es la superficie interna del estómago está llena de estos pliegues llamados pliegues o arrugas gástricas. Estos pliegues van a estar formados por un eje de submucosa rodeado de mucosa. Esto permite que la parte interna del estómago se pueda distender cuando llega el alimento. Sí, estos pliegues no tienen capa muscular, solo están formados por mucosa y submucosa.
Si uno pudiera ver más de cerca, ya microscópicamente, la superficie de la mucosa, vamos a ver que hay pequeños orificios correspondientes en lo que se llaman las fositas o fobiolas gástricas, y justamente en la base de esas fositas van a desembocar las glándulas gástricas que van a producir el jugo gástrico.
Esta imagen vemos por un lado una foto de un micro con microscopía electrónica, donde observamos lo que sería el pliegue o arruga gástrica formado por mucosa, que sería todo esto, y un eje central de submucosa. Y lo mismo visualizamos acá, todo esto sería un pliegue o arruga gástrica, donde observamos un eje de submucosa, todo rodeado de mucosa. A nivel de la mucosa, observamos lo que son las criptas, fositas o foveolas gástricas, donde van a desembocar lo que son las glándulas gástricas. Fíjense que la capa muscular no participa en lo que es la formación del pliegue.
En esta imagen volvemos a ver la pared completa, donde observamos la mucosa. Ahora vamos a ver que esa mucosa va a tener un epitelio cilíndrico simple. Fíjense que el epitelio se imagina, y estas imaginaciones son lo que venimos hablando, las fositas, criptas o foveolas. Por debajo, vamos a tener las glándulas, entre las glándulas el conectivo de la lámina propia, y acá tenemos la capa muscular de la mucosa. O sea, que todo esto va a ser la capa mucosa. Después tenemos la capa submucosa, no tiene ninguna particularidad. Acá observamos la capa muscular externa. La capa muscular externa del estómago va a ser distinta al resto del tubo digestivo, porque esta capa muscular externa va a estar formada por tres capas: va a tener una capa oblicua interna, la capa circular va a quedar en el medio, y una capa longitudinal externa. Y después, por afuera, vamos a tener la serosa.
Esta imagen observamos más de cerca lo que es el epitelio gástrico, que es un epitelio cilíndrico simple. Este epitelio va a estar formado por células que se llaman células mucosas superficiales. Estas células mucosas superficiales cubren lo que es la parte superficial del epitelio y también van a cubrir lo que son las fositas gástricas. Fíjense que estas células son células cilíndricas que tienen el núcleo ubicado en la parte más basal y la parte apical se ve pálida, justamente porque producen una secreción mucosa.
Estas células van a producir un moco llamado moco visible, que es un moco espeso, oscuro, como una especie de gel. Es un moco rico en bicarbonato, por lo tanto, es alcalino, y es uno de los mecanismos que tenemos de protección a nivel de la mucosa gástrica, tanto de los componentes abrasivos que puedan tener el quimo, como del pH ácido que posee el jugo gástrico.
Tenemos un preparado histológico ubicado sobre todo a nivel de lo que es la mucosa del estómago, donde observamos el epitelio de superficie con las células mucosas superficiales. Estas células se imaginan y forman lo que son las fositas, y después todas estos como cordones celulares que se ven acá son las glándulas fúndicas o glándulas gástricas. Estas glándulas son glándulas tubulares simples ramificadas, y van a estar divididas en tres regiones: la zona que está próxima a la desembocadura, acá señalada con este círculo, es la zona del istmo. En la zona del istmo, vamos a encontrar células que son células madre, que tienen la posibilidad de ascender y reemplazar a todo lo que son las células mucosas superficiales, o descender y reemplazar a los tipos celulares que forman el epitelio glandular.
La zona que le sigue es la zona del cuello. Esa zona de cuello es la zona más extensa. En la zona del cuello, vamos a ver células llamadas células mucosas del cuello. Estas células son células cilíndricas que van a producir un moco con características más líquidas que el moco que producen las células mucosas superficiales, y que tiene como objetivo proteger a las células madre que están en el istmo del pH ácido del jugo gástrico.
En la zona del cuello, también podemos ver otras células que acá están dibujadas en rojo, que se llaman células parietales o células oxínticas, y que van a ser las encargadas de sintetizar el ácido clorhídrico y el factor intrínseco.
Después, tenemos lo que es la base o fondo de la glándula. En esa base o fondo de la glándula, vamos a observar células que se llaman células principales, encargadas de sintetizar un precursor enzimático que es el pepsinógeno y una lipasa débil. Y también podemos observar unas células que se llaman células enteroendocrinas, que se van a encargar de producir hormonas.
Por lo tanto, todas estas células van a producir los distintos componentes del jugo gástrico, que más allá de agua y electrolitos, tiene entonces ácido clorhídrico, pepsinógeno, moco y el factor intrínseco.
En este dibujo observamos las células de las glándulas fúndicas. Dijimos que a nivel del istmo, íbamos a tener a lo que son las células progenitoras o células madre. Después, tenemos en lo que es la zona del cuello, las células mucosas del cuello, que producen un moco que va a proteger a las células madre en el istmo. Este moco es mucho más líquido, mucho más soluble, con menor contenido de bicarbonato que el moco que producen las células mucosas superficiales.
En lo que sería la zona del cuello, también vamos a tener lo que son las células parietales, que se van a encargar de sintetizar el ácido clorhídrico y el factor intrínseco. Y en la parte basal, vamos a tener principalmente dos tipos de células: las células principales y las células enteroendocrinas.
Como dijimos recién, las células parietales producen el ácido clorhídrico. Este ácido clorhídrico va a ser responsable del pH ácido que tiene el jugo gástrico y va a iniciar lo que es la digestión de las proteínas. El ácido clorhídrico y también el pH ácido del jugo gástrico, gracias a esta sustancia, hace que sea bacteriostático y que pueda destruir casi cualquier bacteria que ingrese con los alimentos.
Las células principales son las encargadas de producir un precursor enzimático o zimógeno llamado pepsinógeno. Ese pepsinógeno, cuando se libera hacia la luz de la glándula y toma contacto con el ácido clorhídrico, se va a transformar en una enzima activa llamada pepsina, que también es proteolítica. Aparte de producir el pepsinógeno, en las células principales también van a producir una lipasa débil.
Y entre las células principales, en la parte basal de la glándula, vamos a tener lo que se llaman las células enteroendocrinas. Esas células enteroendocrinas pueden a veces tomar contacto con la superficie y actuar como quimioreceptores. Y en base a eso, estas células lo que hacen es generar distintos tipos de hormonas, hormonas que se van a liberar hacia la lámina propia y que van a tener acción paracrina, y otras hormonas que se van a liberar hacia el torrente sanguíneo y van a tener función endocrina.
Estas células enteroendocrinas producen diversos tipos de hormonas. Nosotros no vamos a ver gran parte de ellas, mucho de eso lo van a ver el año que viene en fisiología. Pero recuerden, por ejemplo, cuando estudiamos el eje hormonal de la hormona de crecimiento, y hemos hablado de una hormona gástrica producida justamente por estas células que se llama grelina, que estimulaba a las células somatotrofas justamente para que estimulen la producción de la hormona de crecimiento, y son una hormona que también va a regular o va a estimular lo que es el apetito. Y vamos a ver que otra de las hormonas que vamos a estudiar que producen estas células es la gastrina, que es uno de los principales estímulos que tienen las células parietales para producir el ácido clorhídrico.
Esta imagen vemos con bastante aumento lo que sería parte de estas glándulas, donde fácilmente podemos reconocer unas células que son grandes, triangulares o piramidales, acidófilas, con un núcleo bien redondeado y un citoplasma acidófilo, que son las células parietales. Y en la parte más profunda de la glándula, podemos observar unas células que se visualizan con el núcleo en la parte basal y la parte apical se ve más pálida, que son las células principales. En verdad, las células principales tienen en la parte basal el núcleo y el retículo rugoso, y por eso presentan esa basofilia, y en la parte apical debería verse acidófila porque tienen acumulados los gránulos del pepsinógeno. Lo que pasa es que muchas veces eso no se conserva correctamente y por eso es que se ve más la parte apical de una forma pálida.
Dijimos que eran las encargadas de producir el factor intrínseco y el ácido clorhídrico. El factor intrínseco es una glucoproteína que se une a la vitamina B12 y favorece su absorción a nivel de lo que es la última porción del íleon. Y la ausencia de esta proteína va a generar un déficit de vitamina B12 y lo que conocemos como anemia perniciosa.
El ácido clorhídrico, producido por la célula parietal, dijimos que era el ácido clorhídrico. Esta célula habíamos dicho que tenía un citoplasma intensamente acidófilo. Eso se va a deber a la gran cantidad de mitocondrias que tiene, justamente porque la formación de ácido clorhídrico consume energía. Y después, cuando uno observa con microscopía electrónica, uno ve que la célula parietal tiene unos canalículos, sumados canalículos intracelulares, que la luz de los canalículos se va a comunicar con lo que es la luz de la glándula. Y por debajo de esos canalículos intracelulares, vamos a tener un sistema vesicular, donde sería como un reservorio de membrana plasmática, que se podría adicionar a los canalículos. Y en ese sistema túbulo vesicular, hay proteínas que funcionan como bombas. Por lo tanto, hay gran cantidad de proteínas también en el interior del citoplasma de la que también favorecerían a la tinción acidófila de su citoplasma.
En cuanto a lo que es la formación del ácido clorhídrico, vamos a ver que a partir de dióxido de carbono y agua, por acción de una enzima que se llama anhidrasa carbónica, se forma el ácido carbónico. Este ácido carbónico rápidamente se desdobla en protón y bicarbonato. Ese bicarbonato va a salir por la parte basal de la célula parietal y se va a intercambiar con el cloro. Ese bicarbonato va a ir hacia lo que serían los capilares de la lámina propia, y esos capilares luego ascienden hacia la parte más superficial de la mucosa. Y ese es el mismo bicarbonato que utilizan las células mucosas superficiales para producir el moco espeso, rico en este ión, y que se utiliza como agente de protección.
El cloro que ingresó a la célula por la parte basal, intercambiándose con el bicarbonato, sale por un canal ubicado en lo que es la membrana del canalículo, hacia la luz del canalículo. Por otro lado, vimos que del desdoblamiento del ácido carbónico se generaba un protón. Ese protón también se va a liberar hacia lo que es la luz del canalículo y se va a intercambiar con el potasio. Como el potasio es el principal catión intracelular, este intercambio de protón y potasio por estas bombas va a consumir energía. Por lo tanto, lo que logramos tener es en la luz del canalículo el protón y el cloro, que se van a unir y van a formar el ácido clorhídrico.
Esta luz del canalículo tiene continuidad directa con lo que es la luz de la glándula, y de esa manera el ácido clorhídrico llega hacia la superficie. Entonces, fíjense que si bien hay una serie de procesos que se dan adentro de la célula, la formación definitiva del ácido clorhídrico termina ocurriendo en la luz del canalículo intracelular. Qué interesante que a medida que se va produciendo el ácido clorhídrico con un pH muy bajo, también se va produciendo el moco rico en bicarbonato, justamente para protegerse. Cuando esos capilares se llenan del bicarbonato, se dice que ocurre lo que se llama la marea alcalina.
Este dibujo representa lo que sería una célula parietal con un vista con un microscopio electrónico, donde diferencia lo que sería una célula parietal activa y una célula parietal inactiva. De la célula parietal activa, lo que se ve es un gran desarrollo del sistema canalicular con gran cantidad de microvellosidades que proyectan hacia la luz de esos canalículos intracelulares. Y cuando la célula parietal está más activa, fíjense cómo esos canalículos intracelulares se desarman y toda esa membrana plasmática llena de estas bombas protón-potasio se almacenan en lo que se llama el sistema túbulo vesicular. Entonces, cuando la célula está inactiva, hay menor desarrollo de los canalículos y más sistema túbulo vesicular, que actúa como ese reservorio de membrana. Por supuesto que ante el estímulo, todas ese sistema túbulo vesicular, todas esas membranas se fusionan y van a regar más rápidamente esos canalículos intracelulares.
Los principales estímulos para la producción del ácido clorhídrico son, por un lado, una de las hormonas producidas por las células enteroendocrinas, que es la gastrina, que ese es el principal estímulo. Otro estímulo es la histamina, también producida por algunas de las células enteroendocrinas, y también la acetilcolina. Eso serían los estímulos principales, sí, sobre todo la gastrina, para que la célula parietal sintetice el ácido clorhídrico.
Salvo el estómago, ya hablamos casi todo lo que es la capa mucosa. La capa submucosa no tiene ninguna particularidad. La capa muscular tiene tres capas: la capa oblicua interna, la capa circular media y la capa longitudinal externa. Muchas veces es difícil diferenciar la capa oblicua interna de la capa circular. Y por afuera va a tener una serosa.
Estuvimos hablando corresponde a lo que es la región fúndica, pero recordemos que también existían otras dos regiones, que era la región pilórica y la región cardial. Las glándulas de esas zonas son también glándulas tubulares simples, bastante ramificadas, y en ese tipo de glándulas, las células que predominan son las células mucosas y también las células enteroendocrinas.
El intestino delgado es el órgano donde ocurre la digestión final y la absorción de los nutrientes. Va a recibir por un lado el quimo proveniente desde el estómago, y también a nivel del intestino delgado van a llegar lo que son las secreciones pancreáticas y lo que es la bilis proveniente del hígado.
A nivel de lo que es el intestino delgado, vamos a ver que su superficie va a tener estructuras que justamente aumentan esa zona de absorción. Y esas estructuras son, por un lado, lo que llamamos pliegues circulares o válvulas conniventes. Esos pliegues circulares macroscópicamente se ven como una especie de anillo, e histológicamente están formados por submucosa revestidos de la mucosa.
La otra estructura que va a aumentar la superficie de absorción son las vellosidades intestinales, formados principalmente por mucosa. Sí, son una extensión de la lámina propia revestida de epitelio, y estas vellosidades intestinales son la estructura característica del intestino delgado.
La otra estructura que también va a aumentar la superficie de absorción van a ser las microvellosidades presentes en la parte apical de las células absortivas, llamadas enterocitos, y esas microvellosidades forman lo que conocemos como borde estriado o chapa estriada.
Vamos a un preparado histológico donde se ve las cuatro capas del intestino delgado, donde observamos toda esta zona que vemos acá va a ser la capa mucosa. Por debajo de la capa mucosa, tenemos la capa submucosa. Acá vemos justamente cómo esas mucosa empuja la mucosa y forma lo que conocíamos como pliegues circulares o válvulas de Kerckring. Y fíjense que vemos a nivel de la mucosa estas proyecciones que van a ser las vellosidades intestinales. Por debajo de la submucosa, que vamos a ir viendo que va a tener particularidades de acuerdo a las distintas porciones del intestino delgado, vamos a tener la capa muscular externa organizada en una capa circular interna y una longitudinal externa, y por afuera una capa serosa.
Fíjense cuando observamos a este nivel la lámina propia, se ve gran cantidad de tejido linfático correspondiente a lo que sería el GALT.
En este dibujo volvemos a ver las cuatro capas del tubo digestivo, pero vistas un poco más de cerca, donde observamos a nivel de lo que es la mucosa, estas proyecciones digitiformes, con forma de dedo de guante, que corresponden a las vellosidades intestinales, y como dije anteriormente, son la estructura característica del intestino delgado. Aparte de tener las vellosidades intestinales, a nivel de lo que es la mucosa, vamos a tener invaginaciones que van a ser las glándulas intestinales, también llamadas criptas de Lieberkühn. Estas criptas van a ser glándulas tubulares simples, no ramificadas, y el epitelio de las criptas, fíjense que va a tener continuidad con el epitelio de superficie que reviste las vellosidades. Estas glándulas intestinales ocupan casi todo el espesor de la mucosa y desembocan en la superficie, en la base de la vellosidad intestinal.
Todo lo que Estuvimos viendo ahí, vemos nuevamente en un preparado lo que serían estas proyecciones de la mucosa, sí, con un eje de lámina propia, revestidas por el epitelio cilíndrico simple con células caliciformes y chapa estriada, que es el epitelio del intestino, formando las vellosidades intestinales. Y después vemos que el epitelio se imagina hacia la parte más profunda de la mucosa y forma las glándulas intestinales o criptas de Lieberkühn.
En cuanto a lo que es la descripción histológica de las vellosidades intestinales, habíamos dicho que eran proyecciones de la mucosa con forma digitiformes, sí, de dedo, justamente por eso reciben ese nombre, formadas por un eje de tejido conectivo laxo de la lámina propia, revestidas por el epitelio. En ese tejido conectivo laxo, vamos a encontrar gran cantidad de capilares sanguíneos, que son capilares de tipo fenestrados, que van a recibir todo lo que nosotros absorbamos a nivel de la superficie. También, aparte de capilares sanguíneos, vamos a tener un vaso linfático llamado vaso quilífero central, que se relaciona con lo que es la absorción de los lípidos y la formación de los quilomicrones. Y también podemos ver extensiones de la muscular de la mucosa en forma de algunas células musculares lisas aisladas, que forman lo que se llama el músculo de Bruck. La contracción de este músculo de Bruck lo que hace es acortar esta vellosidad intestinal, comprimir al vaso quilífero central y permitir que la linfa drene hacia los vasos linfáticos más profundos.
Los capilares sanguíneos que vamos a tener a nivel de lo que es la vellosidad intestinal van a ser uno de los capilares que forman el plexo capilar primario del sistema porta hepático. Por lo tanto, lo que nosotros absorbemos a nivel del intestino en estos capilares de la vellosidad intestinal, vía vena porta, van a llegar hacia el hígado.
Vamos más de cerca lo que sería la vellosidad intestinal, donde vemos el conectivo laxo de la lámina propia, revestido del epitelio cilíndrico simple con células caliciformes y chapa estriada. Y fíjense que acá se ven esos haces de células musculares lisas que conocemos como músculo de Bruck, que son epitelios cilíndrico simple con células caliciformes y chapa estriada. Va a recubrir todo lo que es la superficie externa del intestino delgado y también va a revestir lo que son las glándulas intestinales o criptas de Lieberkühn.
En este epitelio, vamos a poder encontrar distintos tipos celulares: por un lado, vamos a encontrar los enterocitos, vamos a encontrar las células caliciformes, vamos a encontrar las células madre, células enteroendocrinas, células de Paneth y células M.
Dibujos observan las seis células que forman el epitelio intestinal. Observamos la principal célula y la más abundante, que son los enterocitos. Los enterocitos son células absortivas, tienen en la parte apical gran cantidad de microvellosidades que van a aumentar la superficie de absorción, pero no solo van a ser células absortivas, sino que también van a ser células secretoras. Se van a encargar de secretar agua, electrolitos y también van a secretar enzimas que se van a alojar en el glucocálix en la parte apical de la célula y que sobre todo van a participar en la digestión final de los hidratos de carbono y las proteínas. Por lo tanto, si sé que el enterocito no solo es una sola absortiva, sino que también es una célula secretora.
Otra célula que tenemos son las células caliciformes. Las células caliciformes son glándulas unicelulares secretoras de moco. La cantidad de células caliciformes va aumentando desde lo que sería el duodeno en dirección al íleon.
Otra de las células que tenemos son las células enteroendocrinas. Las células enteroendocrinas, al igual que las células del estómago, van a producir hormonas, algunas de acción endocrina y otras de acción paracrina.
En la parte basal, vamos a tener lo que son las células intermedias, que son las células madre, que pueden regenerar los otros tipos celulares que forman este epitelio. En la parte basal de la glándula, también tenemos unas células que se llaman células de Paneth. Las células de Paneth son células cilíndricas, están ubicadas, como dije recién, en lo
que es la base de la glándula. Tienen el núcleo ubicado en la parte basal y en la parte apical tienen gran cantidad de gránulos intensamente ácido filos.
Estas células de Paneth producen lisozima y defensina alfa, que son sustancias bactericidas y que van a ayudar a regular lo que es la flora bacteriana normal del intestino delgado. Por lo tanto, son células que van a tener una función inmunitaria. Y mucha de las estructuras, perdón, muchas de las sustancias que producen también pueden actuar como reguladores de los linfocitos, principalmente de los linfocitos T citotóxicos. Y también podrían tener actividad fagocítica.
Y la otra célula que tenemos es la célula M, sí, o célula microplegada. La célula M también va a estar relacionada con el sistema inmunitario y se considera una célula transportadora de antígenos. Nuestras células se ubican preferentemente en el epitelio por arriba de los nódulos linfáticos que puede haber en la lámina propia. Captan antígenos a nivel de lo que es la luz del intestino y los liberan por su parte basal hacia los nódulos linfáticos ubicados en la lámina propia. No son células presentadoras de antígenos porque no expresan en su membrana moléculas de histocompatibilidad tipo 2, sino que se las considera células transportadoras de antígenos.
Acá observamos un corte del intestino a nivel de la mucosa donde podemos ver las glándulas o criptas de Lieberkühn, tanto en lo que sería el corte longitudinal, donde las vamos a ver bien alargadas, o en corte transversal. Fíjense que en la parte de la base de la glándula se ven células con el núcleo basal y un citoplasma intensamente ácido fino, y esas corresponden a las células de Paneth.
Todo lo que fuimos hablando hasta el momento correspondía a la capa mucosa del intestino delgado, pero este órgano también va a tener algunas particularidades a nivel de la submucosa. Y visualizando esa capa, vamos a poder reconocer las distintas porciones, o sea, que vamos a poder diferenciar el duodeno, yeyuno e íleon.
Cuando observamos la mucosa del duodeno, vamos a ver presencia de glándulas que son glándulas tubulares ramificadas productoras de moco, un moco alcalino que va a neutralizar el pH ácido que trae el quimo proveniente del estómago. Y esas glándulas se van a llamar glándulas de Brunner. Fíjense que acá lo que observamos es la capa muscular de la mucosa, o sea, que estas glándulas que conservamos acá van a ser las criptas de Lieberkühn, y estas que conservamos abajo de la muscular de la mucosa en la submucosa van a ser las glándulas de Brunner. Fíjense que se ven bastante más pálidas, como frecuentemente se las ven cortes transversales. Muchas veces se confunden con acinos mucosos, pero son glándulas tubulares que van a desembocar en las criptas de Lieberkühn.
Cuando visualizamos la submucosa del yeyuno, no vamos a ver nada en particular. Vamos a ver un tejido conectivo de un solo moderado. Podemos ver algún componente linfoide, pero no va a tener ninguna particularidad. Y cuando vemos la submucosa del íleon, vamos a ver un cúmulo de nódulos linfáticos que van a formar lo que se llaman las placas de Peyer. Sí, fíjense acá nuevamente vemos la capa mucosa con las vellosidades intestinales, las criptas de Lieberkühn. Acá observamos lo que es la muscular de la mucosa y vemos todo este cúmulo de nódulos linfáticos que lo vamos a llamar placas de Peyer. Las placas de Peyer en el libro figura que van a estar también a nivel de lo que es la capa mucosa, sí, lo que sería la lámina propia, pero son muy frecuentes de observar a nivel de la submucosa.
Entonces, observando la mucosa, nosotros podemos diferenciar el intestino delgado en general de otros órganos. Y observando la submucosa, vamos a poder diferenciar las tres porciones del intestino delgado, cada uno con su estructura característica.
Entonces, acá vemos nuevamente más de cerca lo que sería una porción del duodeno, donde fíjense que observamos en la mucosa la presencia de las vellosidades intestinales. Vemos lo que son las criptas de Lieberkühn. Acá ubicamos la capa muscular de la mucosa y observamos estas glándulas tubulares ramificadas productoras de moco que son las glándulas de Brunner. Como dijimos recién, el moco que producen estas glándulas es un moco alcalino con un pH de 8 a 9, que neutraliza el quimo ácido proveniente del estómago. Y también va a generar el pH óptimo para que se puedan activar lo que son las enzimas pancreáticas que llegan al duodeno.
Acá vemos un poco lo mismo. Vemos lo que sería la capa mucosa, acá ubicamos la muscular de la mucosa y acá vemos la submucosa con las glándulas de Brunner, siempre con una tinción más pálida que con la cual observamos a lo que son las criptas de Lieberkühn.
Acá visualizamos el yeyuno. Y hemos dicho que en la mucosa del yeyuno ni vamos a tener ninguna estructura particular. Sí, fíjense que observamos esto sería un pliegue circular. Acá vemos las vellosidades intestinales, acá vemos lo que serían las criptas de Lieberkühn, acá la muscular de la mucosa y observamos la submucosa que forma el eje del pliegue, pero que histológicamente no tiene ninguna particularidad.
Y como ya hemos dicho, en el íleon observábamos la presencia de las placas de Peyer, que es un cúmulo de nódulos linfáticos.
Eso es el órgano encargado de absorber agua y electrolitos y también de eliminar lo que son las sustancias de desecho. A nivel de la superficie vamos a poder diferenciarlo del intestino grueso, ya que el intestino grueso hay ausencia de pliegues circulares o válvulas conniventes y también vamos a ver ausencia de vellosidades intestinales. La mucosa va a estar recubierta por el mismo epitelio, epitelio cilíndrico simple con células caliciformes y microvellosidades. Lo que vamos a observar es que en el colon vamos a encontrar mayor cantidad, número de células caliciformes, justamente porque a medida que el contenido del intestino grueso va tomando más consistencia, ese moco lubrica la pared y permite el desplazamiento del material sólido.
Seguimos observando las criptas de Lieberkühn, sí, como glándulas tubulares simples, no ramificadas, que son bien rectas y que van a ocupar todo lo que es el espesor de la mucosa. Y en este epitelio vamos a encontrar los mismos tipos celulares que observábamos en el intestino delgado, pero con menor cantidad o ausencia de células de Paneth.
En cuanto a lo que es la lámina propia, va a ocupar el espacio que está entre las glándulas. Es una lámina propia muy celular con gran contenido de células linfáticas formando parte de lo que es el GALT. Podemos encontrar también lo que se llama una meseta colágena, que es una capa de colágeno y proteoglucanos que van a rodear a los capilares y que van a participar del intercambio de sustancias, sobre todo de agua y electrolitos, entre lo que sería el espacio intercelular y el compartimiento vascular. También hay gran cantidad de fibroblastos que forman lo que se llama una vaina fibroblástica pericrítica, que justamente son fibroblastos que van ascendiendo al mismo ritmo que ascienden las células de las glándulas. Y muchos de estos fibroblastos se cree que se podrían diferenciar a macrófagos.
Por fuera del colon no va a tener ninguna particularidad. Y algo particular que podemos observar a nivel del colon es en la muscular externa, donde la capa longitudinal externa es discontinua y forma tres bandas que se pueden visualizar incluso a simple vista, que forman lo que se llaman las tenias del colon. Sí, esas tenias del colon son condensaciones de la capa longitudinal externa que se ven como bandas fibrosas a simple vista en la superficie del colon. Y por afuera, lo que vamos a ver en gran parte del colon es una serosa.
También a nivel macroscópico podemos observar lo que son las austras o austros colónicos y los apéndices epiploicos.
Un divertículo que sale del ciego tiene las mismas capas que el colon. Lo que tiene de diferente es que la capa de músculo es continua y se caracteriza por gran cantidad de nódulos linfáticos, tanto en la mucosa, pero principalmente a nivel de la submucosa.
Observamos lo que sería la última parte del tubo digestivo a nivel de lo que es el conducto anal. El conducto anal viene a continuación del recto. El recto tiene el mismo epitelio que el resto del intestino grueso. Ese conducto anal tiene una zona que se llama zona colorrectal, que todavía continúa con ese epitelio cilíndrico simple. Y luego, en una zona que se llama zona de transición, ocurre nuevamente una lucha de epitelios, donde el epitelio cilíndrico simple se transforma en un epitelio plano estratificado que va a ser continuidad con el epitelio de la piel de la región perianal.
Como ideas claves tenemos que hacer el reconocimiento de los diferentes órganos según las características histológicas que presentan a nivel de su pared y conocer la función de cada uno de los órganos y poder relacionarlo con su estructura.
Muchas gracias por su atención.