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Anatomia sistema nervoso. Cervelletto.
Il cervelletto è una formazione che fa parte del sistema nervoso centrale, la più voluminosa dopo il prosencefalo ed è da qui il nome cervelletto, quindi piccolo cervello. Svolge differenti funzioni. Controlla il tuono muscolare, quindi la postura del corpo, grazie alle connessioni con il midollo spinale e il sistema vestibolare dell'orecchio, deputato al controllo dell'equilibrio. Partecipa insieme alla corte cerebrale alla programmazione, esecuzione e coordinazione dei movimenti. Interviene nei processi di memorizzazione e apprendimento dei movimenti. Modula afferenze sensitive, acustiche e visive. Modula il sistema nervoso vegetativo, anche se non è parte integrante del sistema nervoso autonomo, e partecipa alla produzione e comprensione del linguaggio.
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Il cervelletto ha una forma ovoidale ed è situato nella fossa cranica posteriore, adagiato sulle fosse cerebellari dell'osso occipitale. Al di sopra troviamo i due lobi occipitali dell'encefalo, separati dal cervelletto tramite una lamina di dura madre chiamata tentorio del cervelletto. Oltre al margine anteriore che delimita il forame ovale del Pacchioni, il cervelletto è sovrastato dalla parte posteriore del mesencefalo, la lamina tecti. E anteriormente al cervelletto troviamo il ponte e il bulbo. L'unica struttura che li separerà dal cervelletto sarà la cavità del quarto ventricolo ed il velo midollare.
L'area anteriore. Macroscopicamente nel cervelletto distinguiamo una parte mediale chiamata verme e due formazioni laterali, gli emisferi cerebellari. Per ogni emisfero poi sono presenti tre fasci di sostanza bianca chiamati peduncoli cerebellari che lo collegano al tronco. Il peduncolo superiore lo collega al mesencefalo, il peduncolo medio lo collega al ponte e il peduncolo inferiore lo collega al bulbo. Il punto di confluenza dei tre peduncoli è chiamato ilo cerebellare. Un'incisura loro da una lamina di sostanza bianca detta velo midollare anteriore e questo, insieme al velo midollare posteriore che connette a peduncoli cerebellari inferiori col verme, costituisce il tetto del quarto ventricolo. Chiaramente la superficie interna è ricoperta tutta da cellule. Pend. Anche i due veli confluiscono all'ilo e l'angolo di confluenza tra i due veli e i tre peduncoli è chiamato fastigium, un angolo acuto, anche se in realtà sembra quasi un incantesimo di Harry Potter. Più che altro, la superficie del cervelletto è percorsa similmente alla corteccia cerebrale da solchi curvilinei ad andamento trasversale che delimitano aree cerebellari specifiche, organizzate in lamine e lobuli, ma che vedremo in seguito.
Partiamo dall'esterno. Se eliminiamo i peduncoli cerebellari, possiamo descrivere una faccia superiore, una faccia inferiore e una circonferenza. La faccia superiore è in realtà ricoperta dai lobi occipitali dell'encefalo ed è separata da essi dal tentorio del cervelletto, che si inserisce sulla squama dell'osso occipitale. La faccia superiore appare convessa e sulla sua superficie è riconoscibile medialmente un rilievo, la faccia superiore del verme. La faccia inferiore, invece, connessa come la superiore, è in rapporto con le fosse craniche posteriori e con la cisterna magna o cerebello-midollare, una cavità tra aracnoide e pia madre che contiene liquor. Nella parte centrale troviamo una depressione invece chiamata vallecula, che corrisponde alla faccia inferiore del verme. All'interno di questa depressione è ospitata la falce cerebellare. La falce cerebellare è una struttura piuttosto interessante, poiché si tratta di una piega di dura madre che si inserisce al livello dell'osso occipitale e che separa i due emisferi cerebellari, percorrendo sagittalmente il cervelletto fino ad inserirsi sulla superficie inferiore del tentorio del del cervelletto. La circonferenza, infine, è caratterizzata anteriormente da una depressione, ossia l'ilo, che è delimitato dai due veli midollari e dalle tre paia di peduncoli.
Soffermiamoci un attimo sui veli midollari, che sono due. Il velo midollare anteriore, che è uno strato superficiale di sostanza bianca che collega i due peduncoli superiori e questo, insieme ad uno strato più profondo di sostanza grigia, in continuità chiaramente con la sostanza grigia del verme, forma la valvola di Vieussens, che dal centro del cervelletto raggiunge la lamina tectoria encefalica. La superficie interna del velo midollare anteriore, rivestita dall'ependima, forma il versante superiore della volta del quarto ventricolo. Poi c'è il velo midollare posteriore, anche chiamato valvola di Tarin. È una lamina costituita da una lamina di sostanza bianca che collega medialmente i due peduncoli cerebellari inferiori. È raddoppiato e continuato da un altro strato, la membrana tectoria, che è una lamina di pia madre che accoglie al suo interno la tela coroidea del quarto ventricolo, che ha proprio il compito di produrre il liquor. I due veli midollari, insieme alla membrana tectoria, costituiscono così il tetto del quarto ventricolo. A questo livello sono presenti tre aperture: il foro mediano o forame di Magendie e due forami laterali di Luschka. Questi fori collegano il quarto ventricolo con la cisterna magna.
I peduncoli cerebellari, invece, sono costituiti da fasci di fibre nervose, sostanza bianca, quindi, che collegano il cervelletto al tronco encefalico. Avremo quindi i peduncoli inferiori, costituiti da fibre afferenti che provengono dal bulbo e dal midollo spinale. I peduncoli medi, che sono costituiti da fibre afferenti che originano dai nuclei basilari del ponte e da una parte di fibre provenienti dai nuclei del tegmento del ponte, e sono i più voluminosi tra i tre peduncoli. E poi abbiamo i peduncoli inferiori, costituiti da fibre efferenti dai nuclei del cervelletto diretti al mesencefalo, in particolare al nucleo rosso e al talamo.
Il verme, porzione mediana, e i due emisferi sono separati da loro da solchi paramediani. Gli emisferi cerebellari sono a loro volta suddivisi in lobi e lobuli da cinque solchi. I due più importanti sono il solco primario e il solco posterolaterale, che delimitano i lobi cerebellari che, in senso cranio-caudale, sono: il lobo anteriore, al davanti del solco primario; il lobo posteriore, tra il solco primario e il solco posterolaterale; il lobo flocculo-nodulare, dietro al solco posterolaterale. I lobi, quindi, sia il verme che i corrispondenti emisferi cerebellari, sono a loro volta suddivisi in lobuli da altri tre solchi: orizzontale, prepiramidale e posterolaterale. Esistono poi scissure secondarie all'interno di ogni lobulo che lo suddividerà in lamine e lamelle, a seconda di quanto si approfondisce nel lobulo stesso. Le lamine sono determinate da scissure più profonde, le lamelle da scissure più superficiali.
Per comprendere al meglio i vari territori del cervelletto, è utile distinguerlo in base a processi evolutivi: in archicerebellum, territorio più antico, e corrisponde al lobo flocculo-nodulare. Il paleocerebello compare con l'Homo erectus, primo essere che assume la stazione eretta, e corrisponde al lobo anteriore. Il neocerebello si sviluppa insieme al telencefalo e coincide, quindi, con il lobo posteriore.
Altro tipo di suddivisione è questa, invece, quella funzionale, ovvero in base alle afferenze e efferenze nervose. Grazie a questa individuiamo: vestibolo-cerebello, spino-cerebello e ponto-cerebello. Il vestibolo-cerebello si sovrappone all'archicerebello, quindi coincide con il lobo flocculo-nodulare. Riceve afferenze dalla formazione reticolare e dal labirinto, sia in maniera diretta, ma anche da fibre che partono dal labirinto e attraversano i nuclei vestibolari del ponte, e invia efferenze ai nuclei vestibolari del bulbo. Grazie a tali connessioni, il cervelletto può controllare il mantenimento e il ripristino dell'equilibrio, oltre che la deambulazione. Coordina, quindi, sia i movimenti della muscolatura assiale, sia i movimenti della testa e degli occhi. Lo spino-cerebello corrisponde al verme e alla parte centrale degli emisferi cerebellari. Adesso afferiscono fibre dal midollo spinale e dal tronco encefalico e invia efferenze alle cortecce motorie e al nucleo rosso del tronco encefalico. Attraverso queste connessioni controlla sia l'equilibrio che la postura, ma anche il movimento degli arti. Il ponto-cerebello comprende le aree laterali degli emisferi cerebellari. Riceve fibre dalla corteccia sensitiva e motoria ed invia a sua volta fasci al nucleo rosso del mesencefalo e fasci che ritornano alla corteccia motoria. In pratica, riceve informazioni della periferia riguardo i dettagli dei movimenti che il corpo sta compiendo per aggiustare e rifinire il movimento.
È interessante notare che la ripetizione di movimenti complessi porta alla modifica di questi circuiti nervosi. Parliamo, infatti, di effetto plastico sui circuiti cerebellari, perché il cervelletto corregge di volta in volta le risposte afferenti, aumentando la coordinazione e la precisione degli schemi motori svolti. Pensiamo a movimenti che richiedono un'elevata coordinazione in tempi così brevi da non lasciare spazio all'intervento della coscienza. Un esempio sono i movimenti svolti da chi suona uno strumento musicale, che con l'esercizio acquisisce sempre più fluidità, e tutto ciò è permesso proprio dall'effetto plastico sui circuiti cerebellari. Per comprendere l'importanza dei circuiti cerebellari nel movimento che seguiamo, basta sapere che un paziente con gravi lesioni cerebellari presenta oscillazioni ogni volta che esegue movimenti volontari, e il cosiddetto tremore intenzionale, un tremore che si intensifica a mano a mano che il corpo o un suo segmento si avvicina al bersaglio. E questo tremore origina dall'incapacità del sistema cerebellare di fissare e definire movimenti.
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