Photorespiration

Dans cette vidéo, je vais passer en revue le cycle de Calvin qu'on a déjà vu dans la vidéo précédente, mais en ajoutant des précisions et surtout pour montrer quel type de réactions inefficaces peuvent avoir lieu dans la cellule végétale.

Donc, lors du cycle de Calvin, on avait vu qu'on pouvait incorporer le carbone présent dans le dioxyde de carbone, fixer ce carbone grâce à l’intervention de ribulose-biphosphate et de l’enzyme Rubisco. Et on avait pris six molécules de CO2 et six molécules de ribulose pour des soucis d’équilibrer la réaction à l’arrivée au niveau du glucose. Donc, on va continuer comme ça. Ces molécules réagissaient ensemble grâce à l’enzyme Rubisco. Donc, je la mets au milieu puisque elle gouverne ce cycle : l’enzyme Rubisco, ribulose-biphosphate carboxylase oxygénase. Et elle permet, à partir donc de cette molécule avec un seul carbone – je la représente ici – et cette molécule à 5 carbones, 5 carbones et groupement phosphate, elle leur permet de réagir. Et on avait vu qu’on obtenait 12 molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate. Mais en fait, il y a des intermédiaires, et le premier intermédiaire de réaction qu’on a, c’est le 3-phosphoglycérate, 3-phosphoglycérate, qui est une molécule à 3 carbones et phosphorylée. Donc, je vais la représenter comme ça. Alors, ça peut sembler très, très similaire au glycéraldéhyde-3-phosphate, qui est aussi représenté comme une molécule à 3 carbones phosphorylée, mais pour des raisons de liaisons avec les atomes d’hydrogène et d’oxygène, cette molécule-là n’est pas prête encore pour pouvoir permettre la fabrication de glucose. Donc, on a encore besoin de réactions qui permettent de changer sa conformation pour pouvoir arriver au glycéraldéhyde-3-phosphate, qui lui est propice à la formation du glucose.

Donc, on va voir dans un premier temps l’ajout d’un second groupement phosphate pour obtenir le 1,3-biphosphoglycérate, le biphosphoglycérate, qui est toujours une molécule à 3 carbones, cette fois-ci avec deux groupes. Ça, ça consomme de l’ATP qui a donné les groupes phosphates. On a ici consommation de 12 molécules d’ATP. On avait déjà vu dans la vidéo précédente, et on récupère 12 molécules d’ADP puisque les phosphates ici restent sur cette molécule de 1,3-biphosphoglycérate. Qu’on avait ici 12 molécules de 3-phosphoglycérate qui ont nécessité l’ajout de 12 groupes phosphates pour donner ces 12 molécules de 1,3-biphosphoglycérate. Et ensuite, et bien ce 1,3-biphosphoglycérate a besoin d’être réduit et de perdre ce groupement phosphate pour pouvoir arriver au glycéraldéhyde-3-phosphate. Et c’est là qu’on va avoir l’intervention du NADPH. Le NADPH va donner sa liaison à l’hydrogène, NADPH devient NADP+, et permet la réduction du 1,3-biphosphoglycérate en glycéraldéhyde-3-phosphate ainsi que le rejet des groupements phosphates. Donc, on a 12 groupements phosphates qui sont relâchés, et ici on avait 12, ici 12 NADPH qui sont utilisés. Et donc voilà, à partir de ces 12 glycéraldéhyde-3-phosphate, on avait vu qu’on pouvait en utiliser deux pour pouvoir les dédier à la création de glucose, et que 10 molécules pouvaient repartir dans le cycle et reformer la réserve de ribulose-biphosphate. Donc ça, ça nécessite à nouveau de l’ATP, en l’occurrence 6 molécules d’ATP, et on récupère de l’ADP. Le groupement phosphate lui reste lié sur la molécule de ribulose finale.

Donc voilà, ça c’était déjà pas mal de la revue par rapport à ce qu’on avait vu dans la première vidéo sur le cycle de Calvin. On a ajouté ici des intermédiaires de réaction. Certains cours de biologie passent dessus, et en fait ça donne l’occasion de voir à quel moment interviennent l’ATP et le NADPH, avec ici don de groupement phosphate et ici réduction et perte du groupement phosphate. Et donc cette version du cycle, justement, c’est le fait que le premier intermédiaire de réaction soit ce 3-phosphoglycérate, une molécule à 3 carbones, et bien on appelle ça la fixation du carbone en C3 ou photosynthèse C3. Ça, c’est la photosynthèse en C3, et donc les plantes qui vont utiliser cette version du cycle, on va les appeler les plantes en C3, par opposition à des plantes qui auront pour premier intermédiaire une molécule à 4 carbones qu’on appellera les plantes en C4, et ça on va en reparler plus tard. Donc, à part les quelques petites précisions en terme d’intermédiaire, ce dont je voulais parler dans cette vidéo, c’est une autre réaction possible avec Rubisco, qui dépend justement de l’autre, la deuxième partie de son nom, puisque Rubisco, c’est ribulose-biphosphate carboxylase oxygénase. Et bien cette enzyme, elle permet la réaction avec le dioxyde de carbone, mais aussi avec l’oxygène. Si on a de l’oxygène dans l’environnement, le ribulose-biphosphate peut réagir avec – donc en l’occurrence, 1 molécule de ribulose pour une molécule d’eau – toujours en présence de cette enzyme Rubisco. Et cette réaction donc va couper en deux cette molécule de ribulose, une molécule à 5 carbones, pour former deux produits : un produit à 3 carbones qui est du – un produit à 3 carbones qui va être ce phosphoglycérate, la même, la même molécule, un phosphoglycérate, et une molécule à 2 carbones puisque 3 + 2 ça fait 5, une molécule à 2 carbones qui sera du phosphoglycolate, phosphoglycolate. Donc, on en récupère un de chaque. On a en fait, en quelque sorte, découpé cette molécule de ribulose-biphosphate pour obtenir ici une molécule à 3 carbones phosphorylée et une molécule à 2 carbones phosphorylée.

Alors cette réaction-là, qui a lieu aussi, elle est absolument pas efficace puisque ce phosphoglycolate, tout ce qu’on en sait pour l’instant, c’est que c’est un déchet de réaction, hein. Ça, ça va se diriger vers le peroxysome, vers le peroxysome pour être dégradé, et il ne va pas rentrer dans la fabrication de glucose, tandis qu’ici le phosphoglycérate, et bien une partie peut éventuellement continuer vers du glycéraldéhyde-3-phosphate et éventuellement la formation de glucose. On peut éventuellement repartir vers du ribulose, mais avec un phosphoglycérate, on n’aura pas reconstitué les cinq ribulose-biphosphates de départ. Et donc on va avoir progressivement utilisation, épuisement du socle de ribulose avec en prime utilisation des ressources en ATP. Donc cette version de la réaction, on appelle ça la photorespiration. Ici, c’est la photorespiration puisque et bien on a utilisation de l’oxygène, on a oxydation, mais avec un rendement absolument inintéressant, pas du tout bénéfique à la plante puisque si elle veut conserver ses ressources en ribulose, et bien elle va passer du phosphoglycérate à nouveau vers le ribulose en en perdant une partie à cause de ce phosphoglycolate et en ayant utilisé de l’ATP sans pour autant avoir produit de glucose, ou bien elle va produire du glucose mais elle va complètement assécher ses réserves en ribulose. Donc ça, on, on, on n’a pas très bien compris encore. On considère le phosphoglycolate comme un déchet de réaction, comme quelque chose d’inutile. Et dans la nature, et bien l’évolution a horreur du gâchis. Donc cette réaction-là, on se demande bien à quoi elle peut servir. Alors donc il y a des gens qui font l’hypothèse que c’est un reste d’une époque ancienne, puisque bon les plantes sont des eucaryotes, donc ils sont comme nous issus de la réaction de symbiose entre plusieurs organismes. On pense éventuellement que ça vient d’une époque où l’oxygène était rare dans l’environnement et que donc cette réaction-là était peu susceptible d’arriver, donc n’était pas forcément gênante. Donc cette enzyme qui avait les deux fonctions, et bien elle était utilisée vraiment principalement pour ce cycle de Calvin, et ça n’arrivait que très rarement. Et que donc c’est aussi un reste de cette époque-là. Ou bien l’autre hypothèse, c’est que et bien la présence d’oxygène dans l’environnement au niveau de la cellule là où se passe la photosynthèse, et bien ça peut être dangereux pour, pour la cellule, puisque le dioxygène bien peut réagir, peut aller oxyder d’autres espèces, d’autres molécules et endommager la plante. Et donc ça serait un moyen coûteux, mais ça serait un moyen de parvenir à éliminer cet oxygène qui serait présent dans l’environnement.

Donc voilà, on a revu le cycle de Calvin bien en détail avec les intermédiaires de réaction. Donc voilà, dans cette vidéo, on a pu voir qu’il existait un phénomène de photorespiration qui fait intervenir l’oxygène et qui est coûteuse à la cellule, ainsi que de repasser en détail le cycle de Calvin et ses intermédiaires de réaction, et notamment le 3-phosphoglycérate qui donne son nom : fixation du carbone en C3 ou photosynthèse en C3. Et justement par opposition à la fixation en C4 dont on va pouvoir maintenant voir le détail.