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A formação glomerular inicia a formação da urina nos néfrons. Mas, se a formação da urina dependesse apenas desse processo, a urina sempre teria a mesma concentração que a parte líquida do sangue, ou seja, a mesma concentração que o plasma. Porém, você deve saber que a concentração da urina pode variar de acordo com as necessidades do organismo. Isso é possível graças aos outros dois processos que determinam a formação da urina: reabsorção e secreção. Então, bora começar a falar sobre esses dois [Música] processos.
E aí, pessoal, tudo bem com vocês? Para quem tá chegando agora, eu sou Miriam Caut, professora mestre, doutora, criadora do canal MK Fisiologia, um canal que tem como principal objetivo descomplicar Fisiologia Humana. Porque, como eu sempre digo, fisiologia não precisa ser difícil. Então, se você tá precisando entender de verdade a fisiologia, já se inscreve no canal e ative as notificações para você não perder os próximos vídeos que a gente postar por aqui.
Bom, mas agora, sem mais delongas, bora começar a falar sobre reabsorção e secreção tubular. Como vimos em um vídeo anterior, embora as barreiras de filtração glomerular impeçam a filtração de células, plaquetas e a maioria dos grandes solutos, como as proteínas, água e pequenos solutos, como a glicose, os aminoácidos e os íons, podem ser filtrados livremente. E o líquido filtrado apresenta basicamente a mesma concentração de água e de pequenos solutos que o plasma. Portanto, a filtração não é um processo muito seletivo. Além disso, lembre-se que diariamente podem ser filtrados em torno de 180 litros de líquidos e, se tudo isso fosse eliminado ou excretado na urina, a gente teria que tomar 180 litros de líquido todos os dias, ou seja, a gente ia passar o dia todo bebendo água. Graças à reabsorção, que ocorre ao longo dos túbulos do néfron, isso não acontece e quase toda a água e a maioria dos pequenos solutos filtrados podem voltar à circulação. Existem mecanismos de transporte específicos que podem selecionar o que deve ser reabsorvido de acordo com as necessidades do organismo. Além disso, alguns solutos, como a ureia, podem sofrer secreção ao longo dos túbulos dos néfrons, um processo que é basicamente o contrário da reabsorção, em que os solutos podem ser transportados dos capilares peritubulares para o interior dos túbulos dos néfrons através de mecanismos de transporte específicos que podem selecionar o que deve ser secretado de acordo com as necessidades do organismo. Assim, tanto a reabsorção quanto a secreção que acontecem ao longo dos túbulos dos néfrons são processos que dependem de mecanismos de transporte específicos que acontecem através da camada de células epiteliais que formam a parede dos túbulos dos néfrons, ou seja, através do epitélio tubular. Por isso, em conjunto, esses mecanismos de transporte podem ser chamados de transporte transepitelial. Então, para entender a reabsorção e a secreção tubular, a gente precisa revisar os mecanismos de transporte transepitelial.
O epitélio tubular é formado por uma camada de células epiteliais que podem ser diferentes em cada parte dos túbulos dos néfrons. Mas, embora essas células sejam diferentes, todas elas são ligadas umas às outras por junções de oclusão formadas por proteínas específicas presentes nas membranas dessas células. Além de unirem as células epiteliais umas às outras, as junções de oclusão separam a membrana apical, que fica voltada para o interior do túbulo, ou seja, para o lúmen do túbulo, da membrana basolateral, que fica voltada para o espaço intersticial do rim, o interstício renal, onde passam os capilares peritubulares que irrigam os túbulos dos néfrons.
Agora, uma informação importante que você deve ter em mente é que, em cada parte dos túbulos dos néfrons, o epitélio tubular pode ter características diferentes nas suas junções de oclusão e nas suas membranas apicais e laterais. Por isso, em cada parte desses túbulos, podem ocorrer processos de reabsorção e secreção específicos.
Por exemplo, no túbulo proximal, as junções de oclusão são mais fracas, permitindo o vazamento de água e pequenos solutos, como os íons. Por isso, esse tipo de epitélio é chamado de epitélio de vazamento ou epitélio "Leak". Nesse tipo de epitélio, água e íons podem ser transportados através das junções de oclusão, ou seja, entre as células epiteliais, por uma via de transporte que a gente chama de via intercelular ou paracelular. A direção do transporte por essa via vai depender da diferença de concentração ou gradiente de concentração da água e dos íons entre o líquido filtrado que está passando no lúmen do túbulo e o líquido extracelular que preenche o interstício renal. Além disso, para outros solutos que apresentam cargas elétricas, como é o caso dos íons, a direção do transporte também depende da diferença de potencial elétrico ou do gradiente elétrico, que nada mais é do que a diferença de voltagem entre os dois lados do epitélio. Por exemplo, se um lado, por algum motivo, apresentar mais cargas negativas, a sua voltagem será mais negativa do que o outro lado do epitélio, tirando uma força elétrica que empurra íons negativos, ou seja, que empurram os ânions, como o íon cloreto, para o outro lado do epitélio menos negativo, ou seja, mais positivo, através da via paracelular. Como o transporte pela via paracelular é determinado principalmente pelo gradiente de concentração, a concentração de água e íons tende a se igualar entre os lados do epitélio e não é possível produzir uma urina com concentração de água e íons muito diferente da concentração do plasma.
Porém, ao contrário dos túbulos proximais, os túbulos finais dos néfrons, principalmente os túbulos distais, túbulos conectores e ductos coletores, apresentam junções de oclusão mais fortes entre as células epiteliais que não deixam passar nem água e nem íons. E esse tipo de epitélio é chamado de epitélio firme ou epitélio "tight". Ah, então, nesse caso, não vai ter transporte nem de água e nem de solutos através desse tipo de epitélio, certo? Na verdade, lembre-se que o transporte transepitelial não ocorre apenas pela via paracelular, através das junções de oclusão. O transporte epitelial também pode ocorrer através das células epiteliais. Ou seja, a água e os solutos podem atravessar as duas membranas dessas células: as membranas apicais e basolaterais para ocorrer a reabsorção ou, ao contrário, as membranas basolaterais e apicais para ocorrer a secreção. Quando o transporte acontece através das células epiteliais, a gente fala que o transporte acontece pela via transcelular. E essa via de transporte acontece não apenas no epitélio firme, mas também no epitélio de vazamento que encontramos nos túbulos proximais.
Reparem que, nessa via, a água e os solutos precisam atravessar as membranas das células epiteliais. Mas como exatamente a água e os solutos atravessam essas membranas? A resposta para essa pergunta é: depende. Depende principalmente da capacidade da água e dos solutos de interagir com a membrana celular que, lembre-se, é uma bicamada de lipídios, é uma bicamada de gordura. Então, o que for solúvel nessa bicamada de lipídios, ou seja, o que for apolar ou hidrofóbico, pode interagir com a bicamada de lipídios e atravessar as membranas por difusão simples a favor do seu gradiente de concentração, ou seja, do mais concentrado para o menos concentrado. E o que não for solúvel nessa bicamada de lipídios, ou seja, o que for polar ou hidrofílico, vai precisar de proteínas de transporte ou proteínas transportadoras nas membranas apicais e basolaterais das células epiteliais.
Dentre essas proteínas transportadoras, lembre-se que a gente pode ter proteínas canais que formam buracos ou poros na membrana celular, formando como se fosse um túnel por onde pequenas moléculas polares ou hidrofílicas específicas podem passar por difusão facilitada a favor do seu gradiente de concentração ou gradiente eletroquímico, no caso dos íons. Moléculas polares ou hidrofílicas maiores não passam por proteínas canais e precisam de um outro tipo de proteína transportadora: as proteínas carreadoras. Diferente das proteínas canais, essas proteínas não formam um poro na membrana e, para essas proteínas transportarem uma molécula de um lado para o outro da membrana, a molécula deve se ligar em um sítio específico da proteína carreadora para ela alterar a sua forma, ou seja, para ela alterar a sua conformação, carregando a molécula para o outro lado da membrana. E não se esqueça que esse tipo de proteína carreadora pode carregar apenas uma molécula, sendo, portanto, considerado um uniportador, ou mais de uma molécula, sendo, portanto, considerado um multiportador.
Dentre os multiportadores, alguns transportam duas ou mais moléculas na mesma direção, sendo, portanto, considerados simportadores, enquanto outros transportam duas ou mais moléculas em direções opostas, sendo, portanto, considerados antiportadores ou simplesmente trocadores. Além disso, é importante lembrar que alguns uniportadores e multiportadores podem realizar transporte passivo, ou seja, por difusão facilitada, em que o transporte acontece a favor do gradiente de concentração ou do gradiente eletroquímico, no caso dos íons. Um exemplo desse tipo de transporte é realizado pelo uniportador que transporta a glicose a favor do seu gradiente de concentração, conhecido como transportador de glicose ou GLUT. Outros uniportadores e multiportadores realizam transporte ativo primário quando a proteína carreadora tem atividade ATPase, isto é, quando ela consegue quebrar uma molécula de ATP e utilizar a energia dessa quebra para realizar um transporte contra o gradiente. Um exemplo desse tipo de transporte é realizado pelo multiportador que transporta sódio e potássio contra os seus gradientes eletroquímicos, conhecido como sódio-potássio ATPase ou bomba de sódio-potássio. Além disso, outros multiportadores realizam um transporte ativo secundário quando a proteína carreadora transporta pelo menos uma molécula a favor do seu gradiente para impulsionar o transporte de uma ou mais moléculas contra o seu gradiente. Um exemplo desse tipo de transporte é realizado pelo multiportador que transporta sódio a favor do seu gradiente eletroquímico para impulsionar o transporte da glicose contra o seu gradiente de concentração, conhecido como transportador de sódio-glicose ou SGLT.
Então, é basicamente por meio desses mecanismos de transporte que a água e os solutos podem atravessar as membranas apicais e basolaterais das células epiteliais para serem reabsorvidos ou secretados.
Agora, o que exatamente vai ser reabsorvido ou secretado pela via transcelular vai depender das proteínas transportadoras presentes nas membranas apicais e basolaterais das células epiteliais de cada parte dos túbulos dos néfrons. Por exemplo, nas células epiteliais dos túbulos proximais, encontramos na membrana basolateral muitas bombas de sódio e potássio realizando transporte ativo primário, ou seja, quebrando ATP para transportar sódio e potássio contra os seus gradientes de concentração, mantendo assim altas concentrações de potássio e baixas concentrações de sódio no interior das células epiteliais. Ao mesmo tempo, na membrana apical, encontramos transportadores de sódio-glicose e SGLT realizando transporte ativo secundário, ou seja, transportando o sódio a favor do seu gradiente eletroquímico para impulsionar o transporte da glicose contra o seu gradiente de concentração. O sódio que entra na membrana apical sai pela membrana basolateral através da bomba de sódio-potássio e a glicose que entra na membrana apical sai pela membrana basolateral por um transportador de glicose GLUT que realiza o transporte passivo, uma difusão facilitada a favor do gradiente de concentração da glicose. Então, aqui a gente tem o mecanismo de reabsorção de sódio e glicose que acontece nas células epiteliais dos túbulos proximais, graças à presença de proteínas transportadoras específicas na membrana apical e basolateral.
Assim, é importante ter em mente que os mecanismos de reabsorção e também de secreção que acontecem ao longo dos túbulos dos néfrons são determinados pelos tipos de proteínas transportadoras presentes nas membranas apicais e basolaterais das células epiteliais das diferentes partes dos túbulos dos néfrons.
Nos próximos vídeos, a gente vai falar sobre os mecanismos de reabsorção e secreção que acontecem em cada parte dos túbulos dos néfrons, desde os túbulos proximais até os ductos coletores. Não perca!
Bom, então, resumindo tudo que a gente viu nesse vídeo, lembre-se que a reabsorção e a secreção que acontecem ao longo dos túbulos dos néfrons pode acontecer pela via paracelular e pela via transcelular. A via paracelular depende do tipo de junção de oclusão que existe entre as células, enquanto a via transcelular depende do tipo de molécula a ser transportada. Moléculas apolares ou hidrofóbicas podem atravessar passivamente a bicamada lipídica que forma as membranas por difusão simples, mas as moléculas polares ou hidrofílicas necessitam de proteínas transportadoras específicas. Dentre essas proteínas, nós temos as proteínas canais que permitem um transporte passivo de moléculas hidrofílicas pequenas por difusão facilitada e proteínas carreadoras que permitem tanto transporte passivo de moléculas hidrofílicas maiores por difusão facilitada, como também o transporte ativo desse tipo de moléculas por transporte ativo primário e secundário. A presença de diferentes proteínas transportadoras na membrana apical e basolateral das células epiteliais ao longo dos túbulos dos néfrons é que determina o que pode ser reabsorvido e secretado em cada parte dos túbulos dos néfrons.
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