Final respiración celular aeróbica

Buenas y santas, Hombres. En esta linda mañana, tarde o noche, dependiendo la hora en que me estén escuchando, en la clase del jueves estábamos discutiendo ya respiración celular aeróbica y prácticamente ya la habíamos eh terminado, por lo menos tres cuartas partes de ella. Y comenzamos a hablar de la cadena de transporte de electrones.

No obstante, creo que es prudente hacer un pequeño resumen antes de ir a la última parte de respiración celular aeróbica, que es la cadena de transporte de electrones. Digo la última parte porque es la forma en que la estamos explicando, pero no necesariamente, verdad, un proceso en que en que todo va ocurriendo muy rápido, ¿verdad?

Eh, en el proceso de oxidación de la molécula de eh glucosa, cuando hablamos de la ruta de respiración celular aeróbica, hablamos de un proceso eh catabólico, donde una molécula de glucosa, ¿verdad?, es oxidada totalmente. Se le remueven todos, ¿verdad?, se le remueven 24 electrones. Y esos 24 electrones que se le remueven a esa molécula pasan a la molécula de oxígeno, la cual es reducida. Al final, usted va a tener seis moléculas de dióxido de carbono por molécula de glucosa y va a reducir, ¿verdad?, esa molécula de oxígeno, ¿verdad? Por lo tanto, eso es respiración celular aeróbica.

Pero este proceso ocurre a través de una serie de rutas y todas estas rutas están catabolizadas, ¿verdad?, por están eh están eh reguladas por enzimas. Así que básicamente están catalizadas por enzimas, por catalizadores. Así que básicamente, esto es respiración celular aeróbica. Esto ocurre principalmente en organismos que son quimioorganoheterotróficos. En otras palabras, organismos que utilizan como fuente de energía energía química. En este caso, eh esta molécula, ¿verdad?, orgánica que usted ve aquí. Organo eh es que utiliza como fuente de electrones e hidrógeno, ¿verdad?, compuestos orgánicos. Mírenlos aquí. Y heterotróficos eh utilizan como fuente de carbono compuestos orgánicos. Por lo tanto, un organismo que es quimioorganoheterotrófico, I como fuente de energía compuestos orgánicos. Mírenlos aquí, compuestos orgánicos. En este caso es glucosa, que es un compuesto eh un compuesto químico.

Así que básicamente estamos diciendo que un organismo quimio eh utiliza eh compuestos compuestos como fuente de carbono. Esos compuestos en este caso son compuestos orgánicos porque tienen carbono, ¿verdad?, orgánicos. Eh son organos porque utilizan como fuente de electrones compuestos orgánicos, en este caso representado por glucosa. Y heterotrófico porque utiliza una fuente de carbono orgánica, en este caso representado por glucosa.

Ahora bien, en ese proceso de respiración celular aeróbica se caracteriza porque es un proceso catabólico, pero también porque tiene una cadena de transporte de electrones. Así que el cuarto paso de este resumen que está aquí sería la CTE, cadena de transporte de electrones. Así que podríamos decir que esta ruta de respiración celular aeróbica tiene tres partes básicas: la ruta glucolítica, el paso que yo cariñosamente llamo paso de puente, transición, que en su libro le llaman PDH, está eh está catalizado, ¿verdad?, por un complejo de de hidrogenasa piruvato, donde el piruvato se descarboxila, ¿verdad?, y luego el ciclo de Krebs, el ciclo de ácido cítrico o el ciclo de ácido tricarboxílico, en el que su libro ya TCA, ¿verdad?

Así que básicamente, aquí tenemos básicamente lo que ocurre en respiración celular aeróbica, donde el último paso, en el orden que ahora estamos discutiendo, es la cadena de transporte de electrones, donde los NADH que se han formado a través de la ruta glucolítica, a través del paso puente y a través del ciclo de Krebs, se oxidan en la cadena de transporte de electrones. Y los FADH2 que se formaron en el ácido es ciclo de ácido tricarboxílico se oxidan en la cadena de transporte de electrones.

Estos estos seis dióxidos de carbono, ¿de dónde vienen? Vienen de aquí, de la glucosa. La glucosa se oxida, ¿verdad? Si usted se acuerda, la glucosa es una hexosa, es un azúcar que tiene seis carbonos. Mírelo ahí, tres, cuatro, cinco y seis. Durante todo este proceso, ¿verdad?, se van rompiendo estos enlaces y al final, en vez de tener una molécula de seis carbonos, tiene una molécula eh una molécula eh tiene seis moléculas de un carbono, ¿verdad? Tienen eh seis moléculas de un carbono, que es dióxido de carbono, que es dióxido de carbono.

Entonces, en otras palabras, comenzó con una hexosa, que es un azúcar de seis carbonos, en este caso glucosa, y terminó con seis moléculas de un carbono, es dióxido de carbono. ¿Ve? Por eso se dice que la que la molécula de glucosa fue mineralizada, ¿verdad? La molécula de glucosa fue mineralizada. Mineral, mineralización. ¿Qué es mineralización? Es el proceso en que ese compuesto orgánico se rompe totalmente a dióxido de carbono.

Y mire lo que está ocurriendo. ¿Por qué es respiración celular? Porque hay una cadena, cadena de transporte de electrones. ¿Por qué es aeróbica? Porque el aceptor final de esa cadena de transporte de electrones es oxígeno. Por lo tanto, la pregunta es: ¿hay dos tipos de respiración celular? Correcto. Respiración celular aeróbica. ¿Cuál es la respiración celular aeróbica? Respiración celular aeróbica es aquella donde hay oxígeno, donde el aceptor final es oxígeno. En otras palabras, esta fórmula que está aquí, esta fórmula que está aquí, representa respiración celular aeróbica. Miren aquí, porque el aceptor final es oxígeno, ¿verdad? Es esta fórmula representa respiración celular aeróbica.

Estamos eh y ¿qué es respiración celular anaeróbica? Ya usted conoce el concepto de anaeróbico, ¿verdad? Anaeróbico significa ausencia de oxígeno, ¿verdad? Por lo tanto, si es respiración celular aeróbica, el aceptor final en la cadena de transporte de electrones no es oxígeno, ¿verdad? No es oxígeno. No es oxígeno. En vez de oxígeno podría ser nitrato, ¿verdad? Podría ser sulfato, entre otros, ¿verdad? Pero no es oxígeno. Estamos.

Así que, eh, resumiendo, ¿qué es lo que hemos discutido hasta hoy? Porque yo quiero que esto esté claro. Hemos discutido, ¿verdad?, tres cuartas partes de respiración celular aeróbica. Discutimos la ruta glucolítica, donde dijimos que comenzábamos con una glucosa, ¿verdad?, y esa glucosa se iba oxidando hasta muchas veces terminar con piruvatos, ¿verdad? Terminamos con piruvato y otros productos, dependiendo la ruta glucolítica que estamos siguiendo. La ruta glucolítica más común, la que usted conoce en biología general, es la ruta de EMP, que fue la que ya la discutimos. Pero hay otras rutas glucolíticas que los microorganismos, principalmente bacterias, utilizan. El Eidor y la y la ruta de pentosa fosfatada.

Es interesante señalar que estas rutas ocurren en el citosol. Es es interesante señalar que son rutas catabólicas, donde esta molécula de glucosa se comienza a oxidar, comienza a perder, ¿verdad?, electrones. Es interesante que en muchas de ellas, principalmente en la EMP, no hay descarboxilación, ¿verdad? Y es interesante señalar que en esta ruta se pueden producir ATP a nivel de sustrato, fosforilación a nivel de sustrato, fosforilación a nivel de sustrato, fosforilación a nivel de sustrato.

Recuerde que yo le dije en la clase que el ATP en la célula se fosforila utilizando tres mecanismos básicos. En otra palabra, el ADP más fosfato, ¿verdad?, se convierte en ATP por tres procesos básicos. El número uno: fosforilación, fosforilación es añadir fosfato, ¿verdad? Fosforilación a nivel de sustrato. Número dos: fosforilación oxidativa, es la que tiene que ver con la respiración celular aeróbica y anaeróbica. Y número tres: fotofosforilación, que lo vemos en organismos, principalmente organismos que son eh fotosintéticos, ¿verdad? Fotofosforilación. Por regla general, pero pueden, ¿verdad?, solo vamos a discutir más tarde.

Así que esos son los tres. En la ruta glucolítica, el ATP que se ha formado es a nivel de fosforilación a nivel de sustrato, ¿verdad? Ahora bien, luego ese ácido pirúvico o ese piruvato, yo le dije a usted que depende en pH fisiológico en la célula humana, 7.4, se encuentra ionizado, ¿verdad?, y se llama piruvato, ¿verdad? Así que ese piruvato se descarboxila en ese en ese paso catalizado por PDH y básicamente acepta una coenzima, ¿verdad? Cada son dos piruvatos, así que los dos se descarboxilan. Dos piruvatos son dos moléculas de tres carbonos. En otras palabras, la glucosa se rompió, ¿verdad?, en dos moléculas a través de todo el proceso que ya discutimos. Eso no fue de glucosa a piruvato, ¿verdad? Pasaron una serie de pasos dentro de esa ruta metabólica, ¿verdad?, que está catalizada por un sinnúmero de enzimas y que es anfibólica, como ya se le discutió.

Okay, entonces esa acetilcoenzima que se forma, dos acetilcoenzimas por molécula de glucosa, entonces se oxida totalmente entrando al ciclo tricarboxílico o al ciclo de Krebs o al ciclo, ¿verdad?, de ácido cítrico. Tiene muchos nombres. Su libro le llama TCA o ciclo de ácido tricarboxílico, ¿verdad? Y entonces, eh, luego que ha pasado esas tres rutas: la ruta glucolítica, el paso puente y el ciclo de Krebs, ¿cuáles son los productos que yo tengo? Eh, tengo los siguientes productos: tengo seis moléculas de dióxido de carbono, eh, tengo agua, pero además tengo cuatro ATP por fosforilación a nivel de sustrato netos, ¿verdad? Netos, ¿verdad? Eh, eh, 10 NADH. ¿Para dónde van esos NADH? Esos NADH van para la cadena de transporte de electrones, cadena de transporte de electrones, ¿verdad? Acuérdense, dos se formaron en en en la ruta glucolítica, principalmente en EMP, eh, dos se formaron en el paso puente o en el paso PDH, y seis se formaron en en el ciclo de Krebs por molécula de glucosa. Los FADH2, ¿dónde se formaron? En el ciclo de Krebs, ¿verdad? Los ATP, ¿dónde se formaron? Eh, se formaron eh netos en la ruta de EMP, dos y dos GTP en la ruta de de eh de ácido cítrico, para un total de cuatro ATP por fosforilación a nivel de sustrato. Esos numeritos son muy importantes que usted los conozca, ¿verdad? Son numeritos y que usted vea este proceso. Yo lo que le recomiendo es que esta fórmula la domine, la aprenda, ¿verdad?, y no solamente que se la aprenda de memoria. No quiero que se la aprenda de memoria, quiero que la entienda.

Observe que esta molécula de glucosa se oxida totalmente, eh, y se rompe produciendo seis moles o moléculas, dependiendo como lo quiera ver, de eh dióxido de carbono por molécula o mol de glucosa. Mientras, en otras palabras, este pierde los electrones, ¿verdad? Pero ¿quién recibe los electrones? Oxígeno. Lo reduce, lo lo lo reciben, en otra palabra, se reduce, ¿verdad?, convirtiéndose entonces en agua. ¿Dónde está ese oxígeno? Ese oxígeno está en la cadena de transporte de electrones, el aceptor final, ¿verdad? Aquí está el oxígeno. Por aquí viene el NADH. El NADH va a esa cadena de transporte de electrones, donan esos electrones al primer aceptor de esa de esa cadena. Esa cadena se reduce, pero no se queda reducida, le pasa los electrones a la próxima a al a la próxima molécula de la cadena, ¿verdad?, al próximo intermediario molecular, al próximo transportador molecular, y así sucesivamente hasta que el aceptor final es oxígeno, convirtiéndose en agua, aceptando protones, metiéndose en agua. Así que eso es lo que estamos viendo.

Bueno, una vez ya hemos terminado este resumen que me parece importante, porque ayer los vi un poquito, el jueves los vi un poquito como como con cara de de de destrucción, ¿verdad? Una vez que ya usted entiende esto, eh, vamos entonces a la cuarta parte de respiración celular aeróbica. ¿Cuarta parte? ¿Por qué cuarta parte? Porque es el orden en que la estoy discutiendo, ¿verdad? En el orden, la forma en que la estoy discutiendo. Y ¿cómo se llama la cuarta parte? Eh, cadena de transporte de electrones. Eh, ¿qué va a pasar en esta cadena de transporte de electrones? Cuando esta cadena de transporte de electrones acepta los electrones y se va moviendo a través de los intermediarios de la cadena y el aceptor final es oxígeno, que se convierte en agua, a través del movimiento de esos electrones, también se va generando un gradiente de iones de hidrógeno. Se va generando un gradiente de iones de hidrógeno. Ese gradiente de iones de hidrógeno, por un proceso que se llama quimiosmosis, quimiosmosis, se utiliza para producir ATP. Y ese ATP que se produce, se produce por un proceso que se llama fosforilación oxidativa, ¿verdad? ¿Por qué? Porque estos ATP son el resultado de ese proceso, ese movimiento de reducción, de oxidación de esa NADH. Esa NADH ha sido oxidada y a medida que se oxidó, ¿verdad?, eh, se fueron moviendo esos electrones hasta que el aceptor final, como es aeróbica, fue oxígeno.

Estamos. Así que ahora, ¿qué vamos a ver? Ahora vamos a ver la formación de ATP por el segundo proceso que ya yo le dije: fosforilación oxidativa. ¿Dónde ocurre este proceso? Asociado a la cadena de transporte de electrones. En las células eucariotas que tienen mitocondrios, este proceso ocurre en el mitocondrio, asociado a la membrana interna del mitocondrio. En la célula bacteriana y en la célula arqueana, que no tienen mitocondrios, este proceso se relaciona a la membrana citoplasmática, ¿verdad?, a la membrana citoplasmática, ¿verdad? Eh, así que es importante que lo entienda. Y muchas veces, parte de esa cadena de transporte de electrones puede estar en el espacio periplásmico y en el caso de las gran negativas, hasta en la envoltura externa. Así que por ahí es que vamos.

Pues entonces, jóvenes, vamos entonces a discutir, ¿verdad?, esta última etapa. Vamos a hablar un poquito de la cadena de transporte de electrones. ¿Qué es la cadena de transporte de electrones? Vamos a describir la la hipótesis de la quimiosmosis. Acuérdese que era ósmosis. Ósmosis por definición era el movimiento de moléculas de agua de un área de mayor concentración de moléculas de agua a un área de menor concentración de moléculas de agua. En otras palabras, ósmosis es un proceso de difusión. Si yo hablo de quimiosmosis, me estoy relacionando a que se está moviendo algo químico. Que que claro, en que no es ósmosis sola, es agua, ¿verdad? Si le añado el quimiosmosis, algo químico. En este caso, los que se mueven son iones de hidrógeno. Y esos iones de hidrógeno se mueven de un área de mayor concentración a menor concentración. A medida que se va moviendo, ¿verdad?, estos estos eh iones de hidrógeno, entonces se va, ¿verdad?, generando, ¿verdad?, ATP.

Una cosa importante que que que usted puede ver es que se genera una fuerza motora protónica. Y esa fuerza motora protónica tiene que ver con esa concentración de iones de hidrógeno, ¿verdad? La enzima que se utiliza para sintetizar el ATP, el ATP sintasa. Así que básicamente, eso es lo que vamos a discutir ahora.

¿Qué hemos visto ahora? Hemos visto que hemos formado, se han formado cuatro ATP netos por molécula de glucosa. Eso fue lo que yo les dije ahorita. Eh, cuando usted oxida totalmente la molécula de glucosa, ¿qué ha formado? Se ha formado seis moléculas de dióxido de carbono por molécula de glucosa. Y se ha formado eh ¿qué más se ha formado? ATP. En otras palabras, eh si usted escribe ahora mismo la fórmula, eh usted tendría algo así, ¿verdad? Usted comenzó con una molécula de de glucosa, C6H12O6, eh en presencia de oxígeno, porque es respiración celular aeróbica, eh ¿qué pasó? Por una serie de procesos: ruta glucolítica, paso de puente y ciclo de Krebs o ciclo de ácido tricarboxílico, y se convirtió en seis dióxido de carbono, eh más, ¿verdad?, aquí tiene seis moléculas de oxígeno, ¿verdad?, más seis moléculas, ¿verdad?, de agua. Eh, claro, usted tenía también aquí ADP, eh, y ese ADP entonces también se formó eh ATP a nivel de sustrato. ¿Cuántos ATP netos? Cuatro ATP netos. Así que, y estos ATP que se formaron fue por por eh fosforilación a nivel de sustrato, ¿verdad? Eso es lo que tenemos hasta ahora.

Pero ¿qué ocurre? ¿Dónde está conservada esa energía que estaba en la glucosa? Esa energía que estaba en la glucosa está está conservada en la molécula de NADH. Acuérdese que cuando la NADH se reduce, coge los electrones que estaban en la glucosa y se convierte en NADH. Así que la energía está conservada en esta molécula. Esta molécula ahora se va a mover a dónde, a una cadena de transporte de electrones. Estoy hablando de respiración celular aeróbica. Si es respiración celular aeróbica, hay una cadena de transporte de electrones y el aceptor final es oxígeno.

Recuerde algo: siempre que usted oiga, oiga, perdón, oiga la palabra respiración celular, siempre hay una cadena de transporte de electrones. Métase en su mente: respiración celular, siempre una cadena y transporte de electrones. Si el aceptor final es oxígeno, respiración celular aeróbica. Si el aceptor final es distinto a oxígeno, respiración celular anaeróbica. Okay.

Entonces, respiración celular aeróbica por molécula de glucosa, lo vimos ahorita en el resumen, se formó es NADH y también se forma FADH2. Y ya eso lo discutimos en el resumen que le acabo de hacer. Y usted sabe dónde se formaron: e dos en en la ruta de, dos en el paso puente, seis en el paso de de ciclo de Krebs, para tener 10 NADH. Y los FADH2, ¿dónde se formaron? Se formaron dos en el ciclo tricarboxílico. Estamos.

Ahora bien, ¿qué ocurre con estos NADH y con estos FADH2? Eh, esos FADH2 entonces van a la cadena de transporte de electrones, donde ellos se oxidan. Así que el NADH que se produjo en la cadena, en la ruta glucolítica, que se produjeron en el paso puente, que se produjeron en el ciclo de Krebs, van a la cadena de transporte de electrones y entonces ¿qué hacen? Dejan los electrones ahí y se oxidan nuevamente, eh, NAD, eh, y estos NAD regresan otra vez a la a a los pasos puentes, a la ruta glucolítica, para más electrones. Por lo tanto, estos electrones pasan a la cadena de transporte de electrones, al primer aceptor de esa cadena, y se siguen moviendo y se siguen moviendo hasta que al final va a tener el oxígeno, que es el aceptor final de electrones, porque respiración celular aeróbica es respiración celular aeróbica. Estamos.

Así que básicamente, de eso es lo que estamos hablando. Eh, ya usted sabe que la cadena de transporte de electrones en organismos eucariotas se encuentra en el mitocondrio, ¿verdad?, básicamente. Y en las bacterias y las arqueas, en la membrana citoplasmática. Mire aquí, usted tiene aquí básicamente, usted tiene organizada la cadena de transporte de electrones. Observe la cercanía. Esas moléculas están sumamente cercanas. Y aquí usted tiene ese NADH que se redujo, ¿verdad?, en la ruta eh eh de EMP, en el paso puente y en el ciclo de Krebs. Y ahora observe que el potencial de oxidación, ¿verdad?, el potencial estándar de oxidación en voltios es extremadamente alto. Es aproximadamente negativo 0.3 voltios, negativo. Okay.

Observe que mientras más negativo es ese potencial, más capacidad tiene esa molécula de donar. Mientras más positivo es ese ese potencial redox eh estándar, más potencial tiene de aceptar. Observe entonces que el aceptor final aquí es oxígeno. Observe que hay una diferencia en el potencial de negativo 0.3 a positivo 0.8 voltios. Así que hay una diferencia. Y esa diferencia energética, a medida que se va moviendo, ¿verdad?, parte de esa energía, ¿verdad?, se utiliza para crear un gradiente de iones de hidrógeno. Y ese gradiente de iones de hidrógeno, entonces, por el proceso de quimiosmosis, se utiliza para sintetizar ATP.

Entonces, ¿qué usted puede observar en esa cadena de transporte de electrones? Que está constituida de diferentes moléculas y que estas moléculas cogen esos electrones que vienen en ese NADH, que actúa como si fuera un transportador, como yo le dije en la clase, jugando como si fuera un taxi. Deja los electrones aquí, por lo tanto se oxida, se convierte nuevamente en NAD positivo para buscar más electrones. Y esos electrones se comienzan a mover por esa cadena, eh, eh. Observe que se van moviendo paso a paso, observe la cercanía, ¿verdad?, no se mueve directamente. Y a medida que se va moviendo, se van creando esos gradientes. Observa que estas moléculas están organizadas en complejos, ¿verdad?, eh, complejo uno, complejo dos, complejo tres, complejo cuatro. Y cada complejo se caracteriza porque está constituido de diferentes moléculas que forman esa CTE. Y importante, importante, hay mucha variabilidad en la CTE. Hay muchas cadenas de transporte de electrones. Eh, unas son más cortas, unas son más largas, unas son más ramificadas, unas son menos ramificadas. Unas trabajan mejor cuando hay mucho oxígeno, o trabajan, otras trabajan mejor cuando hay menos oxígeno. Eh, en respiración celular anaeróbica también hay una gran diversidad de cadenas de transporte de electrones. Las de respiración celular anaeróbica, por regla general, son más cortas que las de respiración celular aeróbica. Por lo tanto, la respiración celular anaeróbica genera menos ATP por fosforilación oxidativa que la que la aeróbica, ¿verdad? Interesante.

Así que aquí nosotros usted tiene estos potenciales de reducción estándar, ¿verdad?, y en esos potenciales de reducción estándar, ¿verdad?, usted puede ver cómo se van moviendo esos electrones de de eh hacia de más negativo a más positivo. Acuérdese, mientras más negativo es, mayor posibilidad de donar electrones. Mientras más positivo, mayor posibilidad de eh eh eh aceptar electrones. Damos. Así que esa es la cadena de transporte de electrones en forma general, ¿verdad? Aquí la tiene, eh. Así que nosotros habíamos hablado de los pares conjugados, ¿se acuerda? En el proceso de oxidación y reducción. Y observe aquí, ¿verdad?, el par eh el par eh NAD, NADH, que tiene un potencial redox de negativo 0.32 voltios en la unidad en que se mide, ¿verdad? Y observe entonces que el oxígeno tiene más 0.8. Por lo tanto, usted tiene eh una diferencia de 1.14 voltios entre el NADH y el par conjugado abajo es oxígeno y agua, ¿verdad? Eh, cuando observe que siempre vamos a tener en el primer par, eh, la el oxidado y luego el reducido, ¿verdad? Aquí tiene NAD oxidado, NAD reducido, el potencial es negativo 0.32. Y aquí tiene el oxígeno, que está oxidado y reducido cuando se convierte en agua, en 0.82, ¿verdad? Así que básicamente, es bien interesante, ¿verdad? Así que cada transportador de esa cadena de transporte de electrones se reduce y luego se oxida, eh, y se va moviendo, ¿verdad?, a medida que se va moviendo, esa energía se va utilizando para ir creando unos gradientes de iones de hidrógeno. Y esos gradientes de iones de hidrógeno es lo que se van a utilizar para formar, por fosforilación oxidativa, ATP.

Estamos. Así que por ahí vamos. Okay, okay. Así que seguimos. Ah, esa cadena de transporte de electrones, esto que usted ve que está organizada en complejos, ¿verdad?, esos complejos van a variar y los constituyentes van a variar dependiendo del microorganismo. No hay que a memorizarse esos complejos, sino que están organizados en complejos y que cada complejo tiene unos transportadores. Hay dos tipos básicos de transportadores: aquellos transportadores que pueden mover electrones y protones, y aquellos transportadores que solo mueven electrones. Estamos. Dentro de los que mueven electrones y protones, vamos a encontrar los de la flavina, ¿verdad?, los que usted ve que empiezan con F de flavina, FMN, ¿verdad?, que básica y las quinonas. Aquí usted tiene la coenzima Q. Así que observe entonces en esta cadena, eh, estos que están aquí, ¿verdad?, eh, básicamente son eh los que juegan, los que mueven electrones y protones. Las coenzimas Q también, ¿verdad? Pero no todas las moléculas que forman parte de esa cadena de transporte de electrones mueven electrones e hidrógeno. Todas mueven electrones, ¿verdad?, porque son cadenas de transporte de electrones. Mueven electrones. E estas dos, las coenzimas Q y las FMN, mueven electrones, por supuesto, porque son parte de la cadena de transporte de electrones, pero también mueven hidrógenos. La la segunda, la segunda clase de transportadores, eh, solo mueven electrones. Y aquí vamos a tener los citocromos, ¿verdad?, que tienen que se caracterizan porque tiene un grupo M, ¿verdad?, con hierro, y otras proteínas que tienen hierro, pero no en forma de grupo M, ¿verdad?, que también son parte de esto, ¿verdad?, son proteínas que tienen hierro asociado a azufre. Así que estas son las que usted ve por aquí, ¿verdad?, los famosos citocromos que están por aquí, miren por acá, ¿verdad?, los citocromos, distintos tipos de citocromos, unos unos tienen grupo M y otros tienen, ¿verdad?, asociado el hierro al azufre. Así que ahí tiene básicamente, ¿verdad?, lo que estamos hablando.

Así que ¿qué estamos diciendo? Estamos diciendo entonces que las bacterias y las arqueas tienen unas cadenas de transporte de electrones únicas, unas cadenas de transporte de electrones que son extremadamente flexibles, eh, que básicamente se caracterizan porque son extremadamente diferentes. Eh, todas son cadenas de transporte de electrones, pero unas pueden ser ramificadas, unas pueden ser más cortas, unas pueden ser más largas, unas pueden trabajar mejor en altas concentraciones de oxígeno, otras pueden trabajar mejor en concentraciones de oxígeno menores. Eh, están localizadas en las membranas citoplasmáticas. Podemos decir que muchas de ellas están ramificadas, ¿verdad?, eh, y también interesante que muchas de ellas son mucho más cortas que las que vemos en la en los organismos eucariotas. Son muchas más cortas que las que vemos en los los organismos eucariotas, por lo tanto, generan menos ATP por por respiración celular oxidativa.

Aquí tenemos una bacteria que se conoce, eh, cariñosamente, como Paracoccus denitrificans. Ese es el nombre científico. Es una bacteria gramnegativa, eh, facultativa anaeróbica del suelo. Es extremadamente versátil. Es una bacteria. Eso es lo grande de las bacterias, por eso nosotros decíamos que los microorganismos, principalmente las bacterias, son ubicuas. ¿Qué es ubicuas? Que están en todas partes. ¿Y por qué son ubicuas? Primero, por el tamaño, segundo, por la diversidad metabólica, tercero, por la flexibilidad genética. ¿Verdad? Esa diversidad metabólica es extraordinaria. Como una bacteria como esta, que está aquí, puede crecer a nivel aeróbico y a nivel anaeróbico y puede llevar a cabo respiración celular aeróbica con respiración celular anaeróbica, dependiendo de las condiciones. Jóvenes, un organismo que puede crecer en un ambiente con oxígeno o sin oxígeno, usando respiración celular aeróbica o anaeróbica, tiene una ventaja competitiva con los con aquellos que solo pueden crecer en oxígeno o que solo pueden crecer en ausencia de oxígeno. Así que este microorganismo puede crecer en condiciones tóxicas, ¿verdad?, usando respiración celular aeróbica, eh, y básicamente vamos a ver que el mismo también puede crecer en condiciones anaeróbicas usando respiración celular anaeróbica. Eh, tiene unos una cadena de transporte de electrones eh parecida a la que está en los mitocondrios, la célula eucariota, pero aquí, acuérdese que la bacteria no tiene mitocondrios. Por lo tanto, si la bacteria no tiene mitocondrios, la arquea no tiene mitocondrios, ¿dónde, ángeles, están la CTE? Pues, asociada a la membrana citoplasmática.

Eh, entonces, interesante, porque observe, vamos vamos a recordarnos. Una célula bacteriana tiene una membrana citoplasmática, ¿se acuerda? Eh, como es gramnegativa, tiene una capa fina de peptidoglicano, ¿se acuerda? Una capa fina de PG, porque es gramnegativa. Eh, y además de una capa fina de PG, eh, tiene una membrana, tiene una una membrana externa, ¿verdad?, con los lipopolisacáridos, ¿se acuerda? Okay. Y todo esto que está aquí, todo esto que está aquí, ¿verdad?, todo esto que está aquí, eh, entre la la membrana externa y y la membrana citoplasmática es el espacio periplásmico, es el periplasma, el espacio periplásmico. Eh, por lo tanto, esa cadena de transporte de electrones que está aquí en la membrana va a ir generando iones de hidrógeno que se van a ir entrando en el espacio periplásmico y luego esos iones de hidrógeno van a regresar nuevamente al citosol a través de una enzima que se llama ATP sintasa, un un complejo, y se va a formar ATP por fosforilación oxidativa.

Están. Así que básicamente, una característica de esta cadena que tiene Paracoccus denitrificans es que no solamente acepta electrones de NADH, también puede aceptar electrones de moléculas de un carbono, como es el metanol y otros compuestos de un carbono. Eh, y eso también es una ventaja porque proporciona otra fuente de energía y otras rutas y otras rutas metabólicas para generar energía.

Miren, jóvenes, vamos a ver la cadena de transporte de electrones. Miren, esta es la cadena de transporte de electrones de eh que ya le estaba diciendo yo usted de nuestra amiga Paracoccus denitrificans, ¿verdad?, ¿verdad? Observe que esta cadena de transporte de electrones eh observe aquí. Vamos a buscarla. Acuérdese que aquí está en la membrana. Esta es la membrana citoplasmática, por lo tanto, esto es el citoplasma, mírelo aquí. Esta es la membrana citoplasmática y este es el espacio periplásmico. Acá está la membrana externa, el espacio periplásmico. Y entonces, ¿qué ocurre? Este NADH, ¿dónde se formó? Este NADH en la ruta glucolítica, en el paso puente, en el ciclo de Krebs. Deja los electrones en este primer aceptor, eh, se oxida y se va a buscar más electrones, ¿verdad? Eh, entonces observe como esos electrones comienzan a moverse. A medida que se van moviendo por ese complejo, observa que se van moviendo iones de hidrógeno. En otras palabras, observe algo bien interesante aquí en este complejo. Eh, estas estas moléculas, estos compuestos que forman esta cadena de transporte de electrones, no solamente mueven electrones, sino que también están sacando iones de hidrógeno del citoplasma y lo están llevando al espacio periplásmico, ¿ve? Eh, y estos iones de hidrógeno se van concentrando en el espacio periplásmico. ¿Por qué? Porque como están cargados eléctricamente, no pueden atravesar la membrana citoplasmática. Esa membrana citoplasmática, ¿verdad?, eh, esos eh es es impermeable a los iones. Así que esos iones, la única forma que pueden regresar al citoplasma es a través de un canal especializado que le permita el paso, ¿verdad?

Entonces, ¿qué ocurre? Si usted está sacando iones de hidrógeno de citoplasma y lo está llenando acá, estás concentrando los iones de hidrógeno en el espacio periplásmico. Y ese es el modelo de quimiosmosis, ¿verdad? Un modelo donde dice que se comienzan a concentrar los iones de hidrógeno en el espacio periplásmico y en algún momento esos iones de hidrógeno van a, por quimiosmosis, a regresar al citoplasma. Y cuando regresa al citoplasma, entonces se forma ATP. ¿Qué ocurre? Que se está formando un PMF. ¿Y qué es una PMF? Una fuerza motora protónica. Esa fuerza motora protónica se puede usar para diferentes cosas. Esa fuerza motora protónica se puede usar para movimiento, esa fuerza eh eh motora protónica se puede usar para transporte, o esa fuerza motora protónica se puede usar para hacer ATP. Ese ATP que se hace usando esa fuerza motora protónica se hace a través de un gradiente que se formó a través de la oxidación de NADH originalmente, ¿verdad? Y por eso se llama fosforilación oxidativa.

No se tiene que memorizar esta cadena ni nada de los componentes, pero sí tiene que ver, ya tiene que empezar a entender. Ya usted está en transición desde un estudiante de micro de primer año, hay un estudiante que ya está en segundo y que se está preparando para entrar a un tercer año, ¿verdad? Es así que básicamente, ya usted tiene que ir ya conceptualizando esto, ¿verdad?, viendo esto que cuando le hablan de espacio periplásmico, que usted se ubique, que cuando le hablen de iones, usted entienda que no pueden atravesar la membrana a menos que de un canal especializado. Y cuando le hablan de ósmosis, es un proceso de difusión. En el caso de ósmosis, que tiene que ver con movimiento de agua de mayor concentración de moléculas de agua a menor concentración de moléculas de agua. Pero si quimiosmosis, aquí estamos hablando de iones de hidrógeno. Eh, que los ATP se forman a través de fosforilación. Fosforilación es fosforilación es añadir fosfatos. Así que ADP se fosforila cuando usted añade un fosfato. Y hay tres tipos de fosforilación: a nivel de sustrato, fosforilación oxidativa, que es esta que le estoy explicando ahora, y fotofosforilación, que se asocia a fotosíntesis.

Así que básicamente, jóvenes, aquí tiene esta maravilla de bacteria que puede respirar tanto aeróbica como anaeróbicamente, ¿verdad? Así que, eh, básicamente ya usted tiene, ¿verdad?, un dato bastante interesante de lo que estamos eh discutiendo. Okay. Bueno, pues entonces vamos, vamos entonces a ver, eh, aquí tiene otra cadena de transporte de electrones, pero en este caso, E. coli. Y observe qué maravilla es esta cadena de transporte. Mire la capacidad, la capacidad que tiene este microorganismo, la flexibilidad que tiene este microorganismo de crecer en distintos ambientes. Por eso es que las bacterias son ubicuas, porque tienen esa capacidad metabólica en función de su capacidad genética, claro está, de desarrollarse en diferentes lugares. Es mire aquí, tiene una cadena de transporte ramificada. Observe que aquí tiene la NADH. Esa NADH, en presencia de una deshidrogenasa de NADH, ¿verdad? Observe que usted está observando aquí que se oxida. Luego coge este primer complejo y empieza ese movimiento, ¿verdad?, ese movimiento de electrones. Ahora bien, observe que, eh, observe algo bien interesante, que es ramificada. ¿Qué significa que es ramificada? Que puede mover esos electrones en dos direcciones. ¿De qué va a depender? Va a depender de la concentración de oxígeno. Si hay baja concentración de oxígeno, pues la ruta que va a seguir es hacia esta dirección. Mire qué maravilla. Si hay alta concentración de oxígeno, la ruta que va a seguir es hacia esta dirección, ¿verdad? Y observe que a medida que se van moviendo, ¿verdad?, esos electrones, eh, se va también moviendo iones de hidrógeno al espacio periplásmico. ¿Quién está aquí? El aceptor final de electrones, que es oxígeno. Eh, observe en baja concentración de oxígeno, hay oxígeno. En ambas, hay oxígeno. Ambas son respiración celular aeróbica. Lo que pasa es que este microorganismo está adaptado en vivir en ambientes con baja concentración de oxígeno y respira, eh, aeróbicamente, y en altas concentraciones de oxígeno, pero entonces las rutas que utilizan, eh, es es una cadena de transporte de electrones ramificada. Mire qué maravilla. Me encanta, me encanta. Miren la lo versátil que son las bacterias, ¿verdad? Eh, qué cosa tan hermosa, ¿verdad? Qué cosas tan hermosas, de verdad, que la microbiología es preciosa. Eh, y aquí entonces tiene las dos ramas, ¿verdad?, una con altas concentraciones de oxígeno y una con baja concentración de oxígeno. Estamos. Así que, eh, por ahí están. Claro, se produce menos ATP que en unas normales, pero no importa, se produce ATP, ¿verdad? Así que acuérdese que la cantidad de ATP que se produce, pues va a depender de las ramificaciones y del lugar donde se oxida la molécula que está reducida que se generó o se produjo en la ruta glucolítica o el paso puente o el paso de ciclo de Krebs, eh, o o de otras áreas. Es un dato interesante que que vemos en esta cadena es que usted tiene aquí que aquí se oxidó NADH, pero observe que en el espacio periplásmico tiene metanol. Y metanol, eh, olvídese ahora de glucosa. Glucosa se oxidó y todas estas cosas y produjo NADH. Esos NADH se oxidaron, pero observa que esta bacteria es tan versátil que puede utilizar directamente metanol y extraerle electrones, ¿verdad? Y esos electrones que les trae, entonces también, ¿verdad?, utiliza el metanol como fuente de energía, ¿verdad?, de una molécula orgánica de un carbono, ¿verdad? Básicamente, interesante, ¿verdad? Esto es maravilloso, ¿verdad? Eh, ¿qué es fosforilación oxidativa? Eh, ya se lo he dicho. Eh, la fosforilación oxidativa está explicada por la hipótesis de quimiosmosis. La hipótesis de quimiosmosis fue postulada, eh, por un científico de nombre Peter Mitchell, ¿verdad? Y básicamente, lo que lo que esta hipótesis explica relacionado a la fosforilación oxidativa es que es un proceso por el cual el ATP es sintetizado usando energía eh que se ha generado de esos transportadores de electrones, ¿verdad? Y eso es lo que conocemos como la hipótesis de Mitchell. Como yo le dije a usted, a medida que se iba moviendo los electrones, también se movían iones de hidrógeno, eh, protones. Aquí protones se refiere a iones de hidrógeno. Cuando hablamos de protones, se refiere a iones de hidrógeno, que se van moviendo en el caso del mitocondrio, de la matriz del mitocondrio al espacio intermembranal. En el caso en el caso de la bacteria, del citoplasma o el citosol al espacio periplásmico, a través de la membrana citoplasmática, ¿verdad? Y se va formando un gradiente protónico, un gradiente de iones de hidrógeno, ¿verdad?, un gradiente protónico, ¿verdad? Y básicamente, esa ese efecto combinado de esas de ese de ese potencial químico y eléctrico hace lo que se conoce como una fuerza motora protónica. Y esa fuerza motora protónica, maravillosa, ¿verdad?, se puede usar, mire la aquí, fuerza motora protónica, se puede usar para hacer ATP, se puede utilizar para transporte, o esa fuerza motora protónica se puede usar para hacer ATP. Ese ATP que se hace usando esa fuerza motora protónica se hace a través de un gradiente que se formó a través de la oxidación de NADH originalmente, ¿verdad? Y por eso se llama fosforilación oxidativa. No se tiene que memorizar esta figura, todo como gira, cómo trabaja los cambios de conformación en la ATP sintasa, solo para que vea entonces cómo cómo es que se está formando esta fosforilación oxidativa. Observe aquí, como cómo ese ADP se está fosforilando cuando se va moviendo estos iones de hidrógeno por este canal, va generando unos cambios de conformación que actúa como si fuera un motor rotativo, ¿verdad?, donde se va formando ese ATP.

Estamos. Así que se acuerda que yo le dije que se concentraban los iones de hidrógeno, eh, mire los iones de hidrógeno aquí que se concentran, pero estos iones de hidrógeno no pueden atravesar la membrana citoplasmática otra vez para entrar al citoplasma. Acuérdese que este es el espacio periplásmico. Eh, entonces pasan por un complejo donde hay una una enzima que se conoce ATP sintasa. Y a medida que se va moviendo, entonces se sintetiza el ATP por un proceso que se llama fosforilación oxidativa, fosforilación oxidativa. Estamos.

Así que esa PMF, esa fuerza motora protónica, que se utiliza para hacer trabajo, ¿verdad?, se puede utilizar para hacer movimiento, para hacer, ¿se acuerda cuando hablábamos del movimiento del flagelo, que se usaba una fuerza protónica motora para hacer transporte secundario, que es un tipo de transporte activo que requiere energía? Y esa energía puede ser en función de ATP, pero también puede ser en función de una fuerza protónica motora. Y también para sintetizar ATP a través de esta enzima, de este complejo enzimático que se conoce como la ATP sintasa, ¿verdad? Así que la ATP sintasa, que tiene dos funciones, tiene la función de sintetizar ATP, pero también podría eh ser una ATPasa, ¿verdad? Eh, pero eso no va a entrar ahora. Eh, eh, usa esa fuerza motora protónica para la síntesis de ATP. Eh, trabaja como si fuera como si fuera un especie de motor rotativo, ¿verdad?, donde básicamente observe aquí, tenemos esta ATP sintasa que forma también especie de canal. Este es el espacio periplásmico, ¿verdad? Y observa entonces como esos iones de hidrógeno se van moviendo y a medida que esos iones de hidrógeno se van moviendo, ¿verdad?, observa que se va entonces sintetizando, ¿verdad?, básicamente los ATP. Okay. Se van sintetizando los ATP. Es extremadamente interesante.

Así que la oxidación de NADH va mover protones. Eh, eh, cuatro de esos protones son consumidos durante la síntesis de ATP, tres para la síntesis, uno para transporte. Por eso, cuando el NADH se oxida, genera 2.5 ATP por, ¿verdad?, genera 2.5 ATP por fosforilación oxidativa. En otras palabras, que un NADH, un NADH que se oxida en la cadena de transporte de electrones, claro, eso va a depender de la longitud de la cadena. Ya le dije a usted que esto puede variar. Esto es esto es algo eh genérico, eh, pero hay variaciones. Va a depender de la longitud de la cadena, va a depender de muchas cosas. Pero por regla general, un NADH cuando se oxida genera 2.5 ATP, ¿verdad? 2.5 ATP. El NADH, imagínense que está la cadena de transporte de electrones. El NADH se oxida acá arriba, ¿verdad? Por acá arriba se oxida NADH. Y el FADH se oxida, FADH2 se oxida más abajo. Por lo tanto, si el FADH se oxida más abajo en la cadena de transporte de electrones, significa que va a generar, bueno, o se oxida en un lugar donde el potencial redox es más positivo, porque eso de más abajo, más arriba, ¿verdad?, donde potencial de donación más positivo, entonces el eso significa que va a producir menos ATP. Cuando el FADH2 se oxide, este numerito es importante, ¿verdad? Este numerito que están arriba, porque entonces vamos a hablar de eso mismo. Estamos.

Por lo tanto, eh, ya usted ve entonces cómo se forma. Para este curso no se tiene que memorizar esta figura, todo como gira, cómo trabaja los cambios de conformación en la ATP sintasa, solo para que vea entonces cómo cómo es que se está formando esta fosforilación oxidativa. Observe aquí, como cómo ese ADP se está fosforilando cuando se va moviendo estos iones de hidrógeno por este canal, va generando unos cambios de conformación que actúa como si fuera un motor rotativo, ¿verdad?, donde se va formando ese ATP. Bueno.

Así que ahí usted tiene, ¿verdad?, idea de lo que estamos hablando. Ahora bien, eh, vamos entonces a a ver lo que se llama la proporción, la proporción eh p de fósforo o de oxígeno. En otra ve, vamos a ver la proporción de cuántos cuántos ATP, ¿verdad?, ATP son formados por la reducción de moléculas de oxígeno en una molécula de glucosa. Y eso es lo que se conoce como la proporción P O. Esto originalmente tenía que que lo que explicaba era eh esa esa esa esa cantidad de ATP que se producía cuando se cuando se reducía un mol de oxígeno, ¿verdad?, en ese proceso, ¿verdad?

Así que, ¿qué es PO? Es el número de ATP por fosforilación oxidativa. En otras palabras, ¿cuántos ATP se forman? P representa fósforo que se une al ATP y O representa el oxígeno. Eh, esto originalmente eh se llamaba así PO. Luego que se desarrolla la teoría de Mitchell, pues sabemos que este proceso tiene que ver con quimiosmosis, pero no obstante se sigue utilizando el concepto PO. En otras palabras, la relación de cuántos ATP, ¿verdad?, se forman por oxidación, por reducción de molécula de oxígeno.

Y entonces aquí usted tiene. Y estos numeritos son bien importantes, eh, estos numeritos son bien importantes. Observa que yo les dije ahorita que por molécula de NADH que se oxida, eh, se produce 2.5 ATP. En otras palabras, 2.5 ATP es la relación por fosforilación oxidativa que se forma cuando se oxida NADH y FADH. Yo le dije a usted que se oxida.

En bacterias, ¿cuántos ATP se forman por fosforilación oxidativa? Y esto es fácil. Bueno, en este a este nivel, pues es relativamente fácil. Después, cuando usted entra a cursos más avanzados, se da cuenta que no es tan sencillo, pero básicamente usted tiene aquí que este NADH se oxida en la Glucólisis, principalmente en el ciclo de Krebs. Se formarán dos NADH. Eh, como cada NADH produce 2.5 ATP por fosforilación oxidativa, 2.5 + 2.5 son 5 ATP. Observe que aquí se formaron, el paso puente, dos NADH, que son 5 ATP. Acuérdese cuántos se formaron en en en en NADH, se formaron seis, que eso se traduce en 15 ATP. Y cuántos FADH2 se formaron, dos. Pero acuérdese que cada FADH2 genera 1.5 ATP, 1.5 + 1.5 suma 3, ¿verdad? Y observe entonces que se te formaron a nivel oxidativo, cinco. Míralos aquí. ¿Cuántos más? Cinco. Cinco más cinco son diez, eh, quince, eh, quince, míralos aquí. Por lo tanto, ya aquí llevamos cuánto, eh, veinticinco a nivel oxidativo, solamente oxidativo. Aquí tienes, eh, tres más, ¿verdad?, que se formaron a nivel oxidativo, que son cuánto, veinticinco y tres son veintiocho. Veintiocho oxidativos. Pero se habían formado cuatro a nivel de sustrato, cuatro a nivel de sustrato. Vamos a buscarlo. Míralos aquí. Así que aquí hay dos. Vamos a sumarle dos aquí a nivel de sustrato, son treinta. Eh, ¿y dónde más se formó? Ah, míralos aquí, y dos que se formaron aquí en forma de GTP. Eh, y eso suma treinta y dos. En otras palabras, por molécula de glucosa que se oxida totalmente a través del proceso de respiración celular aeróbica, se producen en forma, eh, eh, general, ¿verdad?, pues hay muchas excepciones, pero en forma general, veinticinco ATP, eh, eh, cuando se oxida, ¿verdad?, por fosforilación oxidativa, más cuatro por fosforilación a nivel de sustrato, para un total de treinta y dos moléculas de ATP por molécula de glucosa, o treinta y dos moles de ATP por por mol de glucosa que se oxida totalmente.

Okay, eh, le iba a preguntar dudas, pero es obvio que no la puede preguntar ahora. Pero en la clase del martes, ¿verdad?, básicamente entonces vamos a trabajar con esto en la clase, eh, del martes. Es importante, ¿verdad?, que usted tenga claro esto porque quiero terminar ya este capítulo para comenzar el próximo. Así que, eh, básicamente, eh, por aquí vamos. Aquí tienes el resumen, ¿verdad?, de lo que se estaba diciendo.

Así que ya usted sabe que la cantidad de ATP que se produce en respiración anaeróbica va a variar, va a variar de las condiciones de crecimiento y va a variar de la naturaleza de la cadena de transporte de electrones. Si las cadenas de transporte de electrones son más cortas, va a generar menos ATP por fosforilación oxidativa. Eh, eh, la concentración de oxígeno, a mayor concentración de oxígeno, usted va a generar mucho más ATP que en menor concentración de oxígeno. Eh, la fuerza motora protónica en bacterias, hierarquia, no solamente se usa para generar ATP, también se utiliza para transporte, también se utiliza para movimiento de flagelo o o o alque flagelos, ¿verdad? Eh, y también, eh, muchos de los precursores metabólicos son usados para la biosíntesis. Okay. Así que ahí usted tiene básicamente el resumen de todo esto.

En la clase próxima, vamos a empezar a discutir respiración celular anaeróbica. Eso sería el martes, si Dios lo permite. Pues nada, pues entonces nos vemos.