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Il diencefalo è una delle quattro componenti maggiori dell'encefalo che assume una posizione impari e mediana. Il diencefalo è collegato in senso caudocraniale al mesencefalo ed è situato alla base della scatola cranica, in gran parte circondato dagli emisferi del telencefalo.
Il diencefalo comprende ben cinque diverse strutture: il talamo che ne rappresenta la parte più voluminosa, l'epitalamo superiormente al talamo, il subtalamo e l'ipotalamo anteriormente e inferiormente al talamo e il metatalamo costituito da nuclei annessi al talamo ma in posizioni posteriore. Quest'ultima struttura può considerarsi, diciamo, a tutti gli effetti come parte integrante del talamo.
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Il diencefalo è quasi completamente nascosto dagli emisferi teleencefalici, tranne nella sua parte ventrale dove è situato l'ipotalamo. Per studiare quindi la posizione e i rapporti che il diencefalo contrae con le strutture circostanti, è fondamentale rimuovere ampiamente gli emisferi telencefalici.
La forma del diencefalo può essere assimilata grossolanamente ad una piramide tronca schiacciata ai lati. Il suo diametro antero posteriore è infatti molto più sviluppato rispetto a quello verticale e a quello trasversale. E come dicevamo, il diencefalo è situato cranialmente rispetto al tronco encefalico con il quale forma un angolo ottuso aperto in avanti e in basso, vista l'inclinazione in avanti del tronco encefalico.
La faccia inferiore, che viene anche chiamata ventrale o ipotalamica, è l'unica parte visibile del diencefalo. Questa viene a contatto posteriormente con il tronco encefalico e anteriormente con il chiasma ottico, ovvero il punto in cui i due nervi si incrociano che lo separa dai lobi frontali. Lateralmente poi entra in contatto con i lubi temporali. La faccia ipotalamica, inoltre, poggia sulla sella turcica dell'osso sfenoide, venendo in contatto con le arterie del poligono di Willis e con i seni venosi della base cranica.
Osservando la configurazione esterna dell'encefalo dalla faccia inferiore, le formazioni del diencefalo che risultano visibili in senso antero posteriore sono chiasma ottico, una formazione che deriva dall'incrocio parziale dei nervi ottici, il tubercinum che si protende verso il basso come un piccolo imbuto, dando origine all'infundibolo e l'infundibolo è in continuità con il peduncolo della ghiandola ipofisi. E infine corpi mamillari, ovvero dei rilievi pari e simmetrici situati davanti alla fossa interpeduncolare.
Alla parte inferiore del diencefalo appartiene anche il subtalamo che costituisce il tratto di passaggio tra mesencefalo e di enencefalo. Questo però, essendo un territorio di confine, non ha limiti di demarcazione.
La faccia superiore del diencefalo corrisponde al tetto della cavità del terzo ventricolo. Tale cavità è una di quelle cavità comunicanti dell'encefalo che contiene il liquido cefalo rachidiano ed è delimitata lateralmente dalla porzione mediale del talamo destro e del talamo sinistro. Il terzo ventricolo è così ampio che si può descrivere il diencefalo come l'insieme delle strutture disposte attorno a questa cavità.
La faccia superiore del diencefalo è rivestita dalla tela corioidea, una sottile lamina triangolare che ripiegandosi quando viene a contatto con il diencefalo, contribuisce alla costituzione dei ventricoli laterali. Spiegheremo nei video successivi poi le sue funzioni. Nella porzione posteriore della faccia superiore troviamo la benula, ovvero un cordoncino fibroso che limita medialmente l'epitalamo con i propri nuclei anni, situati in una piccola regione triangolare detta trigono della benula, per l'appunto. I trigoni delle abenule continuano indietro con l'epifisi principale formazione dell'epitalamo.
Ciascuna faccia laterale del diencefalo è costituita da una massa grigia pari e simmetrica di forma, il talamo. Il talamo è in posizione obliqua, inclinato in avanti e medialmente, infatti i suoi due poli anteriori sono molto più ravvicinati rispetto a quelli posteriori. Con la loro faccia mediale, come abbiamo già detto, i due talami circoscrivono la cavità del terzo ventricolo e lateralmente il talamo viene a contatto con il telencefalo attraverso l'interposizione della capsula interna. La divisione tra talamo e telencefalo, tuttavia è puramente convenzionale perché le formazioni grigie di queste due strutture non sono separate con precisione.
La faccia anteriore è molto ristretta e comprende solo i poli anteriori del talamo destro e sinistro ed è limitata in basso dal chiasma ottico e in alto dai forami interventricolari di Murro che permettono la comunicazione del terzo ventricolo con i ventricoli laterali. La faccia posteriore può essere individuata come un piano virtuale che va dalla commessura posteriore, un cordone in sostanza bianca appartenente all'epifisi, ai corpi mamillari dell'ipotalamo. Questa zona è attraversata dalla parte superiore dell'acquedotto di Silvio, il quale collega il terzo ventricolo al quarto ventricolo. Qui è collocato il subtalamo.
Il talamo è una struttura di forma voidale e di grandezza di circa 4 cm che rappresenta la parte più estesa del dience enencefalo. Esso si presenta come un insieme di nuclei delimitati da sostanza bianca all'interno della quale sono localizzate le fibre che originano proprio dei nuclei e si dirigono verso il centro semiovale del telencefalo. I nucliamici possono essere classificati come nuclei specifici o aspecifici perché possono proiettare le loro efferenze su aree circoscritte o aree molto ampie della corteccia. In particolare i nuclei specifici hanno la funzione di regolare la vigilanza.
Il talamo occupa una posizione molto centrale dell'encefalo e instaura stretti rapporti con le formazioni che lo circondano, tanto da poter parlare di talamoencefalo. Il suo ruolo fondamentale è quello di connettere le vie ascendenti dal midollo spinale del tronco encefalico con la corteccia, ma anche la funzione di veicolare alla corteccia il messaggio elaborato dai circuiti sottocorticali come quello proveniente dai nuclei della base, nonché il ruolo di connettere tra loro delle strutture corticali. La prima funzione che abbiamo menzionato viene anche chiamata relay ed è funzionale per la sensibilità tattile, termica, dolorifica e proprio cettiva, ma anche per vie sensoriali specifiche come il gusto, la vista e l'udito. Per questo possiamo dire che il talamo è una struttura complessa che svolge un ruolo cruciale in diverse funzioni cerebrali, agendo come centro di elaborazione e distribuzione degli stimoli che provengono dal mondo esterno e arrivano alla corte e viceversa.
Chiaramente convenzionalmente vengono distinte quattro facce e due poli del talamo. La faccia superiore è costituita da due regioni triangolari, una mediale con base posteriore e una laterale con base anteriore, divise dal solco corioideo. La prima è rivestita dalla membrana che costituisce il pavimento del ventricolo laterale, le pendima. La seconda è rivestita dalla tela corioidea e continua indietro con un'espansione globosa detta Pulvinar. Il confine tra la faccia mediale e faccia superiore del talamo è dato da un cordoncino di sostanza bianca detto striamidollare dove si fissa la membrana del terzo ventricolo.
La faccia mediale è quella che delimita le pareti del terzo ventricolo e perciò è rivestita da pendima. Spesso è congiunta alla faccia mediale del talamo contro laterale attraverso l'adesione intertalamica, ovvero un ponte di sostanza grigia. La faccia mediale è costituita nella parte più alta da uno strato di sostanza bianca che prende il nome di strato zonale rivestito da uno strato di sostanza grigia definito grigio periventricolare. Inferiormente invece il talamo è separato dal subtalamo e dall'ipotalamo attraverso il solco ipotalamico. La faccia laterale comprende i nuclei reticolari ed è in relazione con la capsula interna e l'Anza lenticolare delle formazioni bianche che vedremo più in seguito. La faccia inferiore non presenta una superficie identificabile. In avanti corrisponde all'ipotalamo, mentre posteriormente corrisponde al subtalamo.
Il polo anteriore è accolto nella depressione determinata dalla testa del nucleo caudato ed è in relazione con la parte concava della colonna del fornice. È proprio dal rapporto che si staura tra il polo anteriore del talamo e le colonne del fornice che si viene a delimitare il forame di morro. Il polo posteriore invece corrisponde al pulvinar, ovvero il nucleo più grande del talamo. Al di sotto di esso troviamo i corpi igienicolati mediale e laterale del metatalamo.
Come abbiamo già detto, dal talamo si dipartono numerose fibre efferenti, le quali in alcuni punti, essendo molto numerose, vanno a determinare gli spessimenti della sostanza bianca, costituendo le radiazioni talamiche. Distinguiamo quindi quattro radiazioni, una anteriore o frontale che collega la parte anteromediale del talamo alla corteccia frontale, una posteriore o occipitale che collega il corpo genicolato laterale del metatalamo e la faccia laterale del talamo all'obitale e a parte di quello parietale, la radiazione superiore o parietale che collega la parte ventraterale del talamo con i giri pre e post centrale e poi la radiazione inferiore o temporale che collega il corpo genicolato mediale del metatalamo e la parte posteriore del talamo con il lubo temporale.
La proiezione della corteccia al talamo è esattamente reciproca. Ciascuna aria corticale proiette in maniera topograficamente organizzata a tutti i siti del talamo dai quali riceve uno stimolo. Chiaramente il talamo è completamente avvolto da una sottile lamina di sostanza bianca. detta lamina midollare esterna e tale lamina lateralmente va a separare i nuclei reticolari dal resto del talamo, dopodiché si approfonda nella sostanza grigia del talamo e prende il nome di lamina midollare interna, delimitando i vari nuclei talamici.
Innanzitutto dobbiamo soffermarci sul decorso di questa lamina, cosa che ci permetterà poi di identificare la demarcazione dei vari nuclei. La lamina midollare interna assume un decorso mediano, ma procedendo verso il polo anteriore si biforca ad Y. Questa biforcazione è importante per la suddivisione dei nuclei in gruppi mediali e laterali.
La classificazione dei nuclei segue quindi due criteri, quello topografico e quello filogenetico. Prendiamo prima in considerazione il criterio topografico che si basa sull'andamento della lamina midollare interna. Il decorso mediano della lamina ci permette di separare un gruppo nucleare mediale e un gruppo nucleare laterale. Il gruppo nucleare laterale poi, grazie all'interposizione di una sottile lamina bianca, viene diviso in un raggruppamento dorsale ed uno ventrale. In corrispondenza della biforcazione della lamina midolare interna, invece vengono a delimitarsi i nuclei anteriori. Infine, un ultimo gruppo di nuclei è rappresentato dai nuclei intralaminari, ovvero compresi nella lamina medollare interna. E questi ultimi, tuttavia, vengono spesso descritti con i nuclei della linea mediana che si trovano sulla superficie del terzo ventricolo al di sotto delle pendima.
In base alla classificazione filogenetica invece abbiamo un gruppo di nuclei più antico denominato paleotalamo o allotalamo. È costituito dai nuclei intralaminari e della linea mediana e un gruppo di nuclei invece più recente denominato neotalamo o isotalamo, costituito da tutti i gruppi di nuclei rimanenti. I nuclei reticolari vengono invece descritti come peritalamo, una cosa a parte, escludendo i nuclei reticolari, tutti gli altri nuclei talamici sono in collegamento con la corteccia del telencefalo e in base alle loro efferenze possiamo distinguerli in tre tipi: nuclei di reli, nuclei intralaminari e della linea mediana e nuclei reticolari.
I nuclei di relay che a loro volta possono essere distinti nuclei a proiezione specifica se innervano un'area specifica della corteccia o nuclei a proiezione diffusa se innervano un'area più ampia. I nuclei intralaminari e della linea mediana che come dicevamo prima, costituiscono l'allotalamo e sono solo nuclei a proiezione diffusa. E poi abbiamo i nuclei reticolari privi di proiezioni corticali.
È utile andare ad approfondire la fisiologia dei gruppi nucleari talamici, in particolare quelli di Relay, andando a definire che tipo di informazioni veicolano. Partiamo dai nuclei anteriori. Importanti stazioni di coniugazione tra le funzioni endocrine dell'ipotalamo e il lobo limbico della corteccia cerebrale. Quindi anche le informazioni vegetative diventano esperienza e memoria. Poi abbiamo il complesso ventrale laterale in cui veicola informazioni di tipo motorio, all'area motoria primaria e alla corteccia prefrontale. I nuclei ventro basali che veicolano informazioni di tipo sensitivo all'area sensitiva primaria. Il Pulvinar, appartenente ai nuclei dorsali è il più voluminoso e riveste un ruolo importante nei processi di attenzione generati da stimoli visivi. Il nucleo medio dorsale che ha il ruolo di working memory, quindi memoria di lavoro, oltre che di esperienza correlata a stimoli olfattivi e i nuclei dei corpi genicolati, anch'essi sensitivi. In particolare il laterale proietta l'area visiva primaria e il mediale all'area acustica primaria.
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