22. Дыхательная система

Итак, сегодня наша тема — дыхательная система. И мы поговорим, конечно же, о строении, о функции. Это жизненно важная система, поэтому всем врачам надо понимать, как она работает. Но, кроме того, мне кажется, сегодня нужно затронуть некоторые клинически важные вопросы, связанные с этой системой. Например, мы поговорим о раке лёгкого. Почему? Потому что регенеративный потенциал и клетки, которые отвечают за регенерацию лёгких, очень тесно связаны с развитием злокачественных опухолей в лёгких. И вы знаете, что это одна из самых распространённых видов злокачественных патологий. И, к сожалению, это номер один по уровню смертности среди всех опухолей. Поэтому, да, обсудим. Кстати, также и причину рака лёгкого. Поговорим, два слова скажем о курении. Я расскажу о том, как я сама курила, почему я решила бросить курить, и когда это было. И напомню, что эти долгие отступления от темы и долгие вступления я себе позволяю, потому что это онлайн-лекция. Внизу есть тайм-коды. Поэтому, если вы спешите, готовитесь к экзамену, к семинару, к занятию, вы быстренько приходите на тайм-коды и смотрите нужные вам фрагменты. Я, кстати, обозначила звёздочками те тайм-коды, которые вот обязательны просто для занятия, для того, чтобы ответить хорошо на занятии. Поэтому я позволяю себе иногда немножко таких отступлений. И, кроме того, поговорим сегодня об обонянии, о дополнительной обонятельной области, которая отвечает за выбор партнёров для скрещивания у животных. Поговорим, насколько это развито у человека. Обсудим, как лёгкие принимают участие в регуляции давлением. И я думаю, ещё много разных других интересных вопросов. Давайте начнём. И в начале, чисто формально, хочу перечислить основные источники, основные, не все, которыми я пользовалась для подготовки этой лекции, потому что иногда у меня спрашивают. И, в принципе, да, я могу их посоветовать не на правах рекламы, но это реально толковые книги и два сайта, которые тоже я всем советую. Это очень полезные ресурсы. Итак, начнём разбор дыхательной системы с того, что все дыхательные структуры делятся на проводящие и респираторные. Точнее, всю дыхательную систему, грубо говоря, можно разделить на проводящий отдел, который отвечает просто за доставку воздуха, такая себе система трубок для доставки, и концевой отдел лёгких называется респираторным, потому что там происходит дыхание, газообмен. И вот именно в этом отделе уже происходит основная функция, реализуется обмен газами: кровь отдаёт CO2, забирает кислород. И, в общем-то, это основная задача органов дыхания.

И начнём с проводящего отдела, с полости носа, первой части, скажем. Соответственно, в преддверии мы можем видеть такой же многослойный плоский ороговевающий эпителий, как и на коже лица. Там также есть волосяные фолликулы, сальные железы. В общем-то, строение типичное для кожи. И по происхождению это та же кожная эктодерма. Что важно. Далее, если мы посмотрим на самую верхнюю часть полости носа, в области верхней носовой раковины, мы увидим там располагается альфаклиник эпителий. И, соответственно, с обонятельной функцией он имеет желтоватый оттенок за счёт липофусцина. И это то, как его можно эндоскопически отличить. Ну, и конечно, он тоже по происхождению является эктодермальным. На поверхности кожи образовывались такие псевдо... псевдо — это утолщение эктодермы, и они в последующем... эпителия или хрусталика глаза, или внутреннего уха. Так вот, обонятельная псевдо — это та часть эктодермы, которая, по сути, и формирует обонятельный регион, обонятельный эпителий. О нём мы сейчас в подробностях поговорим. И большая часть полости носа она покрыта респираторным эпителием. Правильно сказать: реснитчатый псевдомногослойный столбчатый, который характерен и для остальной части дыхательной системы. И да, несколько ещё слов по по эмбриональному развитию. Я знаю, что никто не любит эту тему, поэтому я решила её разбить на фрагменты и дробно давать на протяжении всей лекции, потому что в конце, как правило, уже никто там не доживает. Поэтому по поводу носа, помимо того, что обонятельная псевдо... да, впячивается и формирует там, собственно, обонятельный эпителий, также надо сказать, что вокруг каждой ноздри будущей формируются два отростка. И медиальные отростки в последующем сливаются и образуют спинку носа, перегородку носа, затем фильтрум верхней губы, и также переднюю часть верхней челюсти, твёрдого нёба. И что касается латеральных отростков, из них в основном формируются крылья носа и носослезный канал. Причём интересно, что носослезный канал он изначально представлен просто желобком, который идёт вдоль... а крыльев носа, а в последующем он впячивается, внедряется под кожу и формирует такую как бы трубку, которая отводит избыток слёзной жидкости в нижний носовой проход. Ну, это, собственно, такие подробности, может быть, не совсем важны.

И теперь о функции полости носа. Зачем она нужна? Не просто для того, чтобы провести воздух, но кроме того, для того, чтобы его согреть и очистить. Это две основные задачи. И для согревания в полости носа достаточно хорошо развита сеть сосудов с анастомозами. И очень много артерий и вен. Названия вы выучите на анатомии. Сейчас достаточно понять, что их там много, поэтому носовые кровотечения достаточно обильные. И как как это клинически значимо? Соответственно, когда у человека развивается вирусная инфекция, как правило, у сосудов повышается проницаемость, вы потеете, определённая часть жидкости, соответственно, происходит отёк полости носа, плюс повышенная выработка слизи, и то, что называется насморк. Соответственно, для того, чтобы этот насморк остановить, очень часто люди используют сосудосуживающие препараты, которые, по сути, сужают эти сосуды и снимают отёк. Таким образом, это очень хорошо. Но не могу не сказать пару слов о том, что эти спреи для носа, они очень быстро вызывают привыкание. И по фармакологии вы будете это проходить, но, к сожалению, очень много людей об этом не знают. И я помню, когда я работала в аптеке, а как правило, люди покупали такие спреи по пять, по шесть флаконов. Причём я им говорила: "Как же так, вы же понимаете, они вызывают привыкание, больше одного флакона нельзя употреблять". Они говорили: "Бинго! Именно поэтому я покупаю пять-шесть флаконов". Поэтому я считаю, вы как будущие врачи должны быть сознательными. И я уверена, что большая часть из вас это знает, но вы должны предупреждать всех своих друзей, знакомых, всех о том, что спрей для носа очень быстро вызывает привыкание, что очень быстро, если человек применяет больше одного подряд, он потом без него просто не сможет дышать. Такие люди, их очень много реально, они с этими спреями спят под подушкой, всё время у них оно в сумке, и это очень неудобно и может привести вплоть до атрофии слизистой. Поэтому я бы сказала, лучше эти спреи использовать только в каких-то самых крайних случаях, если реально надо поспать или перед каким-то там событием, не знаю. Ну, лучше регулярно и не пользоваться. Ладно, это отступление от темы.

Далее. Да, кстати, воздух согревается также за счёт того, что площадь поверхности а носовой полости увеличена за счёт камер. И, кроме того, всё это покрыто слизью, которая вырабатывается бокаловидными клетками, железами. И к этой слизи прилипают частички пыли, и, соответственно, высмаркиваются, проглатывают. В общем, дальше они не должны поступать, в идеале.

И давайте в подробностях обсудим обонятельные эпителии. Здесь важно уточнить, что в некоторых программах, в некоторых университетах, обонятельные эпителии рассматривают как в составе органа чувств. Это отдельная тема, и там вместе с глазом, ухом также рассматривают обоняние. Поэтому уточните, как конкретно у вас это происходит. Возможно, вам надо это пропустить и вернётесь потом позже, когда у вас будут органы чувств. Но, как правило, обонятельные эпителии рассматривают в составе органов дыхания. Итак, что у нас здесь на схеме изображено? Это обонятельная луковица и решётчатая кость. Вы помните, лямина крэброза, она так называется, потому что в ней есть многочисленные перфорации, через которые аксоны обонятельных нейронов в полость черепа, и там уже, соответственно, через обонятельную луковицу посылают импульсы в головной мозг. Я напомню также, что у животных это доказанный факт, у человека не до конца доказано, потому что сложно проводить эксперимент, но цереброспинальная жидкость, в которой как бы купается мозг и ночью, которая промывает его полностью, да, удаляя продукты обмена, она также стекает через вот эти вот перфорации. Вот у животных это достаточно существенная часть в структуре отока. У человека, ещё раз повторюсь, сложно проводить эксперименты, поэтому сложно доказать. Но поскольку сейчас я работаю на кафедре нейронаук и занимаемся мы нейродегенеративными заболеваниями, не могу не сказать, что одним из ранних признаков Альцгеймера того же является потеря обоняния. И, как мне кажется, это потому, что как раз забиваются вот эти вот каналы и нарушается отток мусора, отток различных продуктов обмена. И за счёт их накапливания в головном мозгу и происходит то, что происходит. Но сейчас не о нейродегенерации, об этом подробнее в теме О нервной системе. А сейчас об обонятельной эпителии. Итак, а под решётчатой пластинкой находится собственная пластинка слизистой и обонятельные эпителии. И сейчас мы рассмотрим в подробностях три типа клеток, которые входят в состав этого эпителия. И обратите внимание также на железы Боумена, обонятельные железы, которые вырабатывают слизь. Их задача — промыть поверхность этого эпителия от различных частиц, несущих запахи, для того, чтобы постоянно мы мог ощущать всё новые и новые запахи. Обонятельно-рецепторные клетки — основа обонятельного эпителия. По сути, это нейроны, у которых есть длинный аксон, который посылает импульс дальше туда, на обонятельную луковицу, а дендриты они, собственно, в виде таких отростков расплетаются на поверхности эпителия. В каждом дендрите находится комплекс как микротрубочек, характерный для реснички. И как вы знаете, реснички, как правило, они подвижные. Но в данной ситуации они неподвижные. Вы знаете, это всё, чтобы запутать студентов, специально так придумано. Итак, дендриты имеют строение, характерное для реснички, но являются при этом неподвижными. Именно здесь происходит восприятие частиц запаха, которые называют одорант. Одорант. Да, теперь, наверное, многие из вас переосмыслят слово "дезодорант", потому что это как одорант, только наоборот, инактивирующий одорант. Поддерживающие клетки обозначены здесь розовым цветом. Они синтезируют белки, связывающие одоранты. И это важно, потому что только в комплексе с этими белками частица запаха вызывают возбуждение нейронов и запускают, собственно, нервный импульс. Имеют эти клетки жёлтый цвет, поэтому и вся обонятельная область отличается жёлтым цветом за счёт пигмента липофусцин. И именно эти клетки поражаются вирусом COVID. Как вы понимаете, это приводит к потере способности воспринимать запахи. И это ещё раз подчёркивает значение поддерживающих клеток в восприятии запахов. Точнее, COVID, по сути, поражает не сами нейроны, а именно вот эти поддерживающие клетки. Но без них нейроны не способны выполнять свою функцию. Далее, базальные клетки обозначены тут фиолетовым цветом. Базальные клетки всегда выполняют функцию регенерации. Но что особенного в этих базальных клетках? Это то, что они отвечают за регенерацию как нейронов, так и поддерживающих клеток. И это важно, потому что это, наверное, одно из таких очень немногих мест, где нейроны регулярно регенерируют, восстанавливаются. И снова-таки, COVID продемонстрировал это, потому что вы знаете, люди, которые теряют или чувство обоняния, постепенно его восстанавливали. Это всё зависело от возраста, конечно же. Но ещё раз говорит о том, что нейроны и поддерживающие клетки восстанавливаться за счёт базальных клеток. И также щеточные клетки тут могут обнаруживаться. Ну, скажем, о них мы поговорим позже, потому что они входят в состав респираторного эпителия, который покрывает и выстилает остальную часть дыхательных путей. Поэтому давайте сейчас на них не будем останавливаться.

Итак, подробнее об обонятельных нейронах. Здесь просто на электронной фотографии показано в отростках наличие вот этих комплексов микротрубочек, продольно срезанных, и они отходят от такого как бы булавовидного расширения самого аксона. Кстати, обонятельный орган или обонятельный эпителий ещё называют первично чувствительным. По-моему, у нас в учебниках такой термин любят, потому что вроде как здесь нейрон сам персонально воспринимает раздражитель, между ним и раздражителем нет какой-то какого-то посредника в виде эпителиальной клетки, а сам нейрон выполняет работу сенсора. И здесь, кстати, вот из нетера взяла красивую фотографию. Это обонятельные нейроны, во дендриты, но сфотографированные у крысы. Видно, как эти реснички достаточно длинные и увеличивают площадь поверхности очень даже неплохо. При этом видны микроворсинки поддерживающих клеток, которые намного короче. Да, и здесь вкратце я привела механизм восприятия запахов. На самом деле, это очень сложный процесс, потому что мы воспринимаем огромное разнообразие запахов. При этом запах не всегда связан со структурой молекулы, с химической структурой. И я в ссылке в описании приведу видео, которое очень красиво описывает механизм восприятия запахов. Я думаю, вам понравится. Итак, но в целом всё начинается того, что одоранты связываются со соответствующими белками, контактируют с рецепторами на поверхности дендритов, запускается система синтеза циклического АМФ, затем открываются каналы натрия, кальция, что приводит к деполяризации клетки и генерации нервного импульса. Ну, я не думаю, что это обязательно знать на практическом занятии. Так, для общего развития. Да, и здесь снова-таки, я просто привела ссылку на статью, которая описала, собственно, наличие именно на поддерживающих клетках ээ фермента, который является рецептором для вхождением вируса COVID. И да, обсуждая обонятельные эпителии, нельзя не сказать пару слов о вомероназальном, или Якобсоновом органе, который является как бы дополнительной обонятельной областью. И особенно хорошо развито у животных. У животных он отвечает за выбор партнёров для спаривания. При этом они могут отличать э тех генетически, скажем, близких себе родственников, исключать их из спектра потенциальных партнёров. Они отличают генетически проблематично дефективных животных. Вот. Ну, и в принципе, на основании запаха они принимают решение, какой партнёр будет самым удачным для их как бы для здорового потомства. Кроме того, материнский инстинкт тоже базируется на работе этой структуры. Очень интересно, что изучению этой структуры у человека посвящено очень мало работы. Если вы спросите или там где-нибудь прочитаете в учебниках, есть устоявшееся мнение, что у человека эта структура неразвитая, она рудиментарна и не выполняет никаких функций. Но убедительных каких-то исследований, которые бы это подтверждали, найти очень сложно. И к чему они в основном сводятся? Они описывают морфологически, структурно вообще сам факт наличия этого органа и насколько он развит. Но при этом, как мне кажется, более важным определять его функцию, функционал, насколько он работает или нет. И, например, я случайным образом лазила на сайте виртуального человеческого эмбриона и обнаружила, что, в принципе, на срезах, которые проходят через полость носа, вот эта вот перегородка носа, вот это две ноздри, а этот вомероназальный орган достаточно хорошо и чётко обнаруживается. И, в принципе, никто не отрицает, что в эмбриональном периоде он точно у человека закладывается. Вопрос только в том, на каком этапе дальше он подвергается или обратному развитию, или, в принципе, остаётся недоразвитым. Но, как мне кажется, сейчас очень много вопросов уделяют гендерно идентичности детей, в том числе, и мне, например, непонятно, почему активно не изучают работу этой структуры у детей, потому что как бы это важно. И, да, кстати, есть на эту тему неплохой фильм с Джастином Тимберлейком, по-моему, называется "Пар". Всем советую посмотреть, очень классный.

Итак, в продолжение по полости носа. Помимо полости носа, есть ещё также система пустот, окружающих полость носа. Они называются паранальные синусы. Основная их функция, в принципе, не до конца понятна. Но интересный факт, что они служат основным местом продукции монооксида азота в дыхательных путях. А как вы знаете, монооксид азота влияет на сокращение гладких мышц, на тонус гладких мышц, и это важно. И также является медиатором в воспалительных процессах. Поэтому, наверное, это достаточно важная функция. Но, собственно, выстлана не таким же видом эпителия, как и полость носа, её респираторная часть. Это, наверное, всё, что надо знать по строению.

Итак, строение глотки. Выделяют три региона: это носоглотка, ротоглотка, гортаноглотка. Соответственно, носоглотка выстлана респираторным эпителием. Остальные две части выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием. И в отношении носоглотки, обратите внимание, здесь открывается слуховая труба. А слуховая труба она сообщает глотку с полостью среднего уха. И это важно, потому что через эту трубу может восходить инфекция. Да, если, например, у человека больное горло, фарингит, например, то, соответственно, может переходить воспаление на среднее ухо через эту трубу. Также важно помнить, что она, эта труба, выполняет функцию выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки. Поэтому во время, например, ныряния под воду, важно продуваться. Да, во время взрывов тоже надо как бы открывать рот, потому что тоже может разорвать перепонку и так далее. В общем, да. Кстати, вы знаете, что недавно тут описали дополнительную слюнную железу, и это воспринималось как сверхъестественное открытие в теле человека. Обнаружили какую-то новую структуру. Но не вижу в этом никакой революции. Просто трубная слюнная железа сейчас описывается как ещё одна слюнная железа наравне с поднижнечелюстной, язычной и околоушной. Соответственно, мы поговорили о выстилке, об эпителиальной. И подслизистая основа тут хорошо развита, есть слизистые слюнные железы и мышечная оболочка. Она состоит из поперечно-полосатых мышц. И при этом внутренний слой продольный, внешний циркулярный. И кто-то мне написал уже в комментариях под пищеварительной системой, что это как бы а противоположные пищеводу. В пищеводе наоборот, по направлению слоёв. И это действительно интересно. Я не знаю, с чем это связано, но это как бы парадокс. В пищеводе дальше будет действительно внутренне циркулярный, наружный продольный. Здесь наоборот. Да, также надо сказать, что в области глотки очень много эмбриональных производных. Но их мы обсудили уже в пищеварительной системе. Я думаю, что сейчас не стоит на них останавливаться. Обратите внимание, что здесь, в области гортаноглотки, находится надгортанник. И вот в норме он находится в таком положении. Но время глотания, проглатывания пищевого комка, он как бы пригибает этот надгортанник, он закрывает вход в гортань. И соответственно, дальше пища идёт и попадает в пищевод. И соответственно, после того, как пища соскальзывает, надгортанник обратно открывается, и воздух продолжает поступать в дыхательные пути. Это важно, потому что надгортанник — это эластический хрящ. И именно вот это вот свойство возвращаться в исходную форму — это свойство эластического хряща. Поэтому из всех хрящей гортани этот эластический. Если бы он был гиалиновый, он бы, наверное, сломался уже. Вот.

Итак, гортань. Следующий отдел, который проводит воздух — это гортань. Но помимо проведения воздуха, в гортани также есть важная функция — образование, голосообразование. Достигается она за счёт работы голосовых связок, в основе которых находятся поперечно-полосатые мышцы, работы которых мы работу которых мы контролируем сознанием. И соответственно, генерируем все спектры звуков, которые мы можем. И начнём изучение строения с надгортанника. Надгортанник — это эластический хрящ. И поверхность надгортанника, обращённая к языку, покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, а остальная поверхность — респираторным эпителием или кто-то многослойным реснитчатым столбчатым, точнее. Важно запомнить, что в надгортанник существует переход одного типа эпителия в другой. Далее, сама гортань на фронтальном срезе, если на неё посмотреть, внутри содержит ложные голосовые связки и истинные голосовые связки. Отличаются они по наличию мышц. Эти мышцы поперечно-полосатые присутствуют в истинных связках, но отсутствуют в ложных связках. Видите, в ложных связках там слизистые железы, какие-то лимфоидные структуры, сосуды, соединительная ткань, но мышц нету. Между ложными и истинными связками находятся такие углубления, которые называются желудочки гортани. Вот. И снова-таки, на что надо обратить внимание, что эпителий полости гортани он респираторный. Но вместе голосовых связок, за счёт того, что часто происходит механическая вибрация, механическое раздражение, эпителий замещается на многослойный плоский роговой. Поэтому в гортани, в принципе, это эпителий респираторный, но надгортанник спереди покрыт многослойным плоским неороговевающим, и голосовые связки тоже. И то, и другое, потому что подвергается механическому раздражению. Надгортанник по нему всё время скользит пища, он должен себя защитить. А голосовые связки через них всё время под давлением проходит воздух. Поэтому, в принципе, это является приспособительной реакцией. И люди, которые много курят, которые тоже постоянно подвергают там свой эпителий трахеи, например, воздействию токсинов, у них тоже происходит замещение респираторного эпителия на многослойные плоские. Тем более, что трахея, по сути, она развивается как вырост пищевода, и пищеводный эпителий ей очень близок как бы по происхождению. И ваша любимая часть — эмбриональное развитие. Дробно, дробно, только по поводу гортани. На самом деле, в основном в гортани все хрящи и мышцы развиваются из шестой жаберной или глоточной дуги. Но есть одно исключение: это крикотиреотомия. [музыка] Иннервация и структуры, которые развиваются из одной и той же дуги, они как правило иннервируются одним тем же нервом. Поэтому производные шестой дуги иннервируются возвратным гортанным нервом, который является частью ветвью вагуса. А соответственно, вот эта крикотиреотомия... [музыка] Разница. На самом деле, это очень большие подробности, но я вам приведу пример из базы американских лицензионных тестов USMLE. И вот какой тут пример: мужчина, 56 лет, ему удалили опухоль щитовидной железы, и на первый день после операции жена заметила, что у него огрубел голос. При этом, кроме хрипоты, у него ничего не наблюдается: ни особенной там температуры у него нет, кашля, одышки, он не курит. Вопрос не в том, пере... Что из перечисленного является эмбриональным источником мышцы, работа которой была нарушена? Точнее, откуда же развивается эта мышца, работа которой повреждена? Хотя по сути, вы правильно должны подумать о нерве, который перерезан, но о мышце. И ответ правильный ответ я помещу в конце лекции, потому что как правило, в комментариях я забываю его написать. Поэтому подумайте. И, собственно, к чему я привожу этот пример? К тому, что да, возможно, эмбриональное развитие не надо знать. Но, в принципе, вот в некоторых странах вот такие тесты считают обязательными к сдаче для врачей всех специальностей. Да, при этом я напомню, что сам эпителий, выстилающий гортань, глотку, трахею, развивается из энтодермы. Энтодермы, как и пищеварительная система. Поэтому ещё раз, в некоторых учебниках почему-то до сих пор пишут о приходной пластинке. Это грубейшая ошибка и печатка. Если до сих пор где-нибудь написано, что эктодерма, приходная пластинка, трахея — это ужасная ошибка, не запоминайте это. Итак, эпителии развиваются из энтодермы, а хрящи, мышцы развиваются из четвёртой и шестой жаберных дуг, в основном из шестой.

Итак, поехали дальше. Трахея. Трахея — это трубчатый орган, который всегда должен быть открыт и обеспечивать постоянное прохождение воздуха в обе стороны, туда-сюда, да, на вдох, на выдох. При этом по строению трахея очень похожа на пищевод, потому что является ближайшим родственником пищевода, по факту это вырост пищевода. И основным ключевым отличием является то, что вместо мышечной оболочки здесь фиброзно-хрящевая. Почему? Потому что в пищеводе просвет всё время должен быть закрыт, и комок пищи, он проскальзывает вдоль пищевода, и по сути его стенки всегда плотно охватывают комок. В то время как трахея всегда должна быть открыта, и воздух по ней свободно должен двигаться. Поэтому в стенке трахеи находятся хрящи, которые не дают ей спадать. И даже если мы попытаемся выдохнуть максимально весь воздух из нашей дыхательной системы, всё равно какой-то резидуальный объём там останется. Да, и это важный параметр, кстати, вы будете потом проходить на функциональных тестах лёгких. Итак, по пунктам: слизистая оболочка трахеи представлена типичным респираторным эпителием — это реснитчатый псевдомногослойный столбчатый. И также существует собственная пластинка слизистой из рыхлой соединительной ткани. Дальше есть подслизистая основа. А причём, если быть честными, то границы между слизистой и подслизистой её нет. Нет её. Выделяют вот эту подслизистую чисто условно, поскольку там находятся слизистые железы. И вот на препарате вы видите вот эти железы, и вот там, где эти железы, это подслизистая основа. А вот эта вот розовая часть, там, где только волокна, это собственная пластинка. Чёткой границы нет. Дальше фиброзно-хрящевая. Она так называется, потому что помимо хрящей есть ещё фиброзные волокна, коллагеновые, эластические, гладкомышечные. И хрящи в трахее в форме буквы "С", латинской. И кзади они разомкнуты. Почему? Потому что, как мы уже говорили, сзади за трахеей находится пищевод. И если бы у трахеи были хрящевые кольца, то когда пища проходила бы по пищеводу, она бы задерживалась этими кольцами, её бы прохождение было затруднено. Поэтому кольца сзади разомкнуты. Задняя стенка трахеи представлена тонкой соединительной тканью, волокнами, в основном гладкомышечные. Когда пища проходит по пищеводу, она свободно скользит, не встречая никаких препятствий на своём пути. Поэтому хрящи в виде буквы "С" — это гиалиновые хрящи. Вы помните, с возрастом они могут окостеневать. Дальше наружная оболочка — адвентиция. Это соединительная ткань, кровеносные сосуды, нервы, понятно.

И после трахеи мы переходим к бронхиальному. Бронхи. В учебниках, я знаю, представлена вот такая классификация. Я не понимаю, честно говоря, зачем делить бронхи по диаметрам, потому что никакой принципиальной разницы в их строении там я не вижу. Их нет. И вот это вот выделение оно не объясняет никаких, как как сказать, это классификация не облегчает ни понимание, ни патологии, ни лечения, ни диагностики, ничего. Но если у вас олдскульные преподаватели, то надо немножко под... придётся вот. На самом деле, для того, чтобы обсудить классификацию бронхов, надо вначале разобрать строение лёгких, на какие структурные единицы делятся лёгкие. И соответственно, этим единицам можно дальше выделить бронхи. Да, всё начинается с того, что у нас два лёгких — правое, левое. Затем в каждом лёгком выделяют доли. Доли — крупные. В правом лёгком три доли, в левом лёгком две доли. Хорошо. Доли от соединены соединительной тканью, достаточно автономы. Званы. Дальше внутри каждой доли выделяют сегменты. И вот, кстати, они как раз тут и обозначены эти сегменты. Это более мелкие участки, но всё ещё каждый из них отделён соединительной тканью, вентилируется своим бронхом, кровоснабжается и иннервируется индивидуально. Поэтому сегменты — это те небольшие фрагменты, которые можно выделить хирургически. Ну, можно и долю, конечно, и лёгкое удалить, но сегмент — это минимальная структурная единица, которую можно удалить за счёт её вот такой вот...

Автономности. Дальше внутри сегмента выделяют дольки — это более мелкие структуры. Сейчас о них подробнее поговорим. И внутри долек — ацинусы. Соответственно, и бронхи будут в правое, левое лёгкое заходить. Главные бронхи будут, и это будут бронхи первого порядка. Затем к каждой доле будет подходить бронх, и это будет бронх второго порядка. И к каждому сегменту будет подходить сегментарный бронх, и это бронх третьего порядка.

Что значит порядок? Если представить себе дерево: ствол и от него отходят ветки. Вот все ветки, которые отходят от ствола, называются первого порядка. Дальше, если от этой ветки отходят какие-то другие ветки, хоть их будет и 100 штук, но они все будут от неё отходить — это будут ветки второго порядка. Соответственно, если что-то отрастает от веток второго порядка — это ветки третьего порядка и так далее.

Итак, перед тем как рассмотреть дальше, давайте подробнее обсудим, что такое долька лёгкого. Достаточно противоречивая такая структура. Точнее, я имею в виду, что встречается очень много расхождений в плане её определения в разных учебниках. Итак, долька лёгкого она тоже окутана соединительной тканью, но уже тоненькой, как марля. Точнее, для резекции этого недостаточно. Плюс размеры очень варьируют в зависимости от того, где в сегменте они находятся: на периферии крупнее, в центре могут быть меньше. У дольки нету какого-то определённого бронха, которым она вентилируется. Точнее, порядка бронха. Дольки могут вентилировать бронхами разных порядков. А так, размер от одного до двух с половиной сантиметров. И в каждой дольке, вот как здесь написано, находится от 3 до 30 ацинусов. Ацинусов. Вот. И подробнее. Вот это ссылке — это достаточно классный источник.

И наконец, ацинус лёгкого. Помните, я в начале говорила, что вся дыхательная система делится на проводящую часть и респираторную? Респираторная — это концевая, терминальная часть, где происходит уже газообмен. Так вот, это и есть ацинус. Ацинус в переводе с латинского — это виноградная гроздь, и это надо запомнить. Наверное, потому что ацинус также в железах. И это такое поэтическое сравнение, чтобы у вас сразу визуально представилась вот подобная структура. Значит, ацинус так называется, потому что виноградины сравниваются с альвеолами. В данной ситуации ацинус состоит из трёх типов структур: это респираторные бронхиолы, это альвеолярные ходы и альвеолярные мешки. Итак, чем же они все объединены? Наличием альвеол. Во всех этих трёх структурах есть альвеолы. А там, где есть альвеолы, значит, есть газообмен.

Итак, респираторные бронхиолы так называются, потому что в их стенках есть альвеолы и, соответственно, респираторная. Да, кстати, это вот слово "респиратор". Да, я помню, во время ковида видела часто в объявлениях: "Не забудьте взять свой распиратор". У меня такое впечатление, что люди реально считали, что это от слова "распирание". На самом деле нет. Ну, в общем, респираторная от слова "респира", потому что там есть альвеолы. Соответственно, в респираторных бронхиолах появляются альвеолы. Дальше эти респираторные бронхиолы несколько раз ветвятся, и в каждой следующей генерации альвеол всё больше и больше, пока они не становятся альвеолярными ходами. По сути, это трубка, полностью усыпанная альвеолами. И в конечном итоге — это альвеолярный мешок, это гроздь альвеол, в которых уже полностью происходит газообмен. И всё это вместе, вся эта территория разветвления от одной терминальной бронхиолы называется ацинусом.

Вопрос: относится ли терминальная бронхиола к ацинусу? Думаю, нет. В ацинус входят только вот эти все фрагменты. Поэтому правильным определением ацинуса будет: ацинус — это территория разветвления одной терминальной бронхиолы, которая состоит из респираторных бронхиол, альвеолярных ходов, альвеолярных мешков, и все эти структуры принимают участие в газообмене. И по сути, ацинус представляет собой респираторный отдел лёгкого.

Итак, на срезах вы редко сможете увидеть его целиком, потому что ветвление идёт в трёхмерной плоскости, и редко когда в плоскость среза попадают сразу все ветви. Это очень редко. Но тем не менее, вот эти удачные случаи: терминальная бронхиола буквой "Т" обозначена, и вы видите, что стенка её достаточно сплошная, не содержит альвеол. Дальше буквой "R" обозначены респираторные бронхиолы, потому что в их стенках уже появляются вот эти пузырьки под названием альвеолы. И дальше — альвеолярные ходы, по сути, тоже трубка, но уже практически вся состоящая из альвеол. И альвеолярные мешки — это уже такие структуры в виде мешков, тоже состоящие из альвеол.

Итак, подытожим. Теперь всё. Бронхиальное дерево. Это важно. Вот этот слайд, мне кажется, он очень удачный, потому что тоже много путаницы в разных учебниках. Сейчас я попытаюсь вот на минимальном объёме текста дать максимум информации. Итак, бронхи сначала идут первого порядка — это главные бронхи. Они идут в правое, левое лёгкое. Дальше они делятся на долевые бронхи. Долевые бронхи дают начало сегментарным бронхам, и сегментарные ещё несколько раз делятся. Каждая следующая генерация всё меньше в диаметре, стенка всё тоньше. И где-то на уровне десятой генерации появляются бронхиолы. И тут важно сказать, что же такое бронхиола и чем она отличается от бронхов. Бронхиола, как правило, в диаметре меньше 1 мм, не содержит желез и не содержит хрящей. Вот эти вот три пункта говорят о том, что это бронхиола, потому что не буду говорить, какие есть варианты путаницы. Дальше делятся ещё там энное количество раз, и где-то на уровне 16-й генерации появляются бронхиолы. Почему они называются терминальные? Терминальные — это концевые. Дальше идёт уже респираторный отдел. И респираторный отдел или ацинус состоит из респираторных бронхиол, которые делятся ещё раза три. Да, три ветвления ещё образует. Дальше альвеолярные ходы, ещё пару раз ответвление, и в конечном итоге где-то на двадцать третьем уровне образуются альвеолярные мешки. Это уже конечный отдел бронхиального дерева. Образом можно сказать, классифицируются бронхи: главные, долевые, сегментарные, малые. Дальше идут бронхиолы, которые заканчиваются терминальными бронхиолами, и они уже дают начало респираторному отделу, который состоит из респираторных бронхиол, альвеолярных ходов, альвеолярных мешков.

А тут я ещё посчитала нужным добавить факторы, которые предотвращают спадение этих всех структур. И это важно, потому что на уровне бронхов просвет поддерживается открытым за счёт хрящей. Причём хрящи там сначала в трахее c-образные, в главных бронхах они уже полностью в виде буквы "О" опоясывают весь периметр, потому что там ничего не должно спадать. Да, пищевода сзади уже нет, грубо говоря. И с каждым следующим ветвлением хряща становится всё меньше, он всё реже встречается, и в конечном итоге он уже пропадает. И на уровне бронхиол диаметр регулируется за счёт гладких миоцитов. А это важно, потому что здесь уже можно действовать фармакологически. И, например, если при бронхиальной астме будет происходить спазм, то вы будете давать, да, ингаляторы. Как что? На что они действуют? Они действуют на эти мышцы, расслабляя их и восстанавливая проходимость. Поэтому важно понимать, на каком уровне прикладывается точка действия препарата. Да. И, наконец, в альвеолах, самых тонких, конечных, вот этих пузырьках, самых тонкостенных, спадение предотвращается за счёт сурфактанта. О нём мы поговорим в подробностях чуть позже.

Итак, а сейчас мы обсудим, наконец-то, респираторный эпителий. Вот мы обсудили все этапы дыхательных путей, которые обеспечивают транспортировку кислорода. А сейчас обсудим тот эпителий, которым они выстланы. И прежде всего, этот эпителий — реснитчатый, псевдомногослойный, столбчатый. Состоит из следующих видов клеток: это реснитчатые клетки, это бокаловидные клетки, базальные клетки, затем мелкие гранулярные, а ниже — нейроэндокринные, а ниже — клетки Кульчицкого. Дальше идут щёточные клетки и булавовидные клетки. Вот так вот они обозначены. И поговорим сейчас о каждых из них в отдельности. И начнём с бокаловидных и ресничных. По сути, это самые распространённые два вида, и они работают содружественно, обеспечивая так называемый мукоцилиарный клиренс. Это слизь. Муко — да, слизистые клетки. Мукос — как мукооболочка, слизистая. Мукос — это слизь. Цилия — это ресничка. Клиренс — это как "clear", да, очищение. Клиренс. Кстати, тут в распродаже я думала, называется "сел", на самом деле клиренс. Вот. Итак, мукоцилиарный клиренс. Что же это такое? Это механизм, который позволяет очищать дыхательные пути от тех загрязнений, которые присутствуют в нашем воздухе, во вдыхаемом воздухе. Реализуется этот механизм за счёт выработки слизи — это бокаловидные клетки, и за счёт продвижения этой слизи. На это отвечают ресничные клетки. Они как электровеник постоянно продвигают эту слизь к ротовой полости, глотке, соответственно.

А что надо сказать об этом механизме? Важный механизм, да. Скорость 4-22 мм в минуту. И при этом слизь можно разделить на две фазы: нижняя, более жидкая, в ней, собственно, и вращаются эти реснички, обеспечивая её продвижение, а верхняя часть более вязкая, более густая, и к ней прилипают эти микробы, частички пыли и другие народные вещества. Я помню, я думаю, что вы знаете, такие есть липкие ленты для мух. Вообще, иногда в таких сельских магазинах их вешают, и муха на них прилипает, уже не может отлететь. Вот такая же функция, в принципе, у слизи внутри наших дыхательных путей, только при этом эта слизь ещё и движется постоянно по эскалатору в сторону ротовой полости. И как обычно, понимать значение какого-то механизма лучше всего на примере его нарушения. И вот одним из примеров такого нарушения является муковисцидоз — довольно распространённая патология, связанная с нарушением транспорта хлора в просвет дыхательных путей. Как вы видите, в норме натрий и хлор спокойно себе там выравнивается по обе стороны. Но в случае с муковисцидозом транспортёр хлора не работает, и, соответственно, осмолярность вот этой слизи она нарушается, и в результате она становится вязкой, она становится густой настолько, что реснички внутри не проворачиваются, они не в состоянии её просто эвакуировать. И в результате происходят частые респираторные болезни. Но не только это развивается, там ещё очень много других симптомов. На педиатрии вы будете проходить и в подробностях её изучите. Кстати, странно, что по-русски она называется "муко" — слизь, и "цидоз" — как бы вязкость, вязкая слизь, да. Но на английском это называется как "cystic fibrosis" — совершенно другое название. Но не так важно.

Итак, осмолярность этой слизи и густота этой слизи имеет значение. Если она чрезмерно вязкая, соответственно, её продвижение нарушается. Поэтому фармакологию будете проходить препараты, которые будут снижать эту вязкость, как ферментативно, буквально её разрушать. И вот при этой патологии тоже одним из способов лечения, кстати, является вдыхание аэрозолей с солёной водой, для того чтобы привнести этот хлор извне в состав слизи. И одним ещё клиническим примером является известная, довольно-таки, хотя хорошо, редко встречается, первичная цилиарная дискинезия. Кинезия — кинезис — это как движение, а дис — это нарушение. Дискинезия — неподвижность. Таким образом, и это генетическая патология, которая приводит к тому, что нарушается биение ресничек. Вы помните, что в основе реснички находится девять пар микротрубочек и в центре ещё одна пара. И скольжение этих микротрубочек друг относительно друга и обеспечивает вращение реснички. И это скольжение происходит за счёт "ручек", которые обозначены красным цветом. Вот, собственно, при этой дискинезии эти "ручки" ломаются, соответственно, скольжение микротрубочек нарушается, реснички не бьются. Поэтому при этой редкой форме что происходит? Во-первых, частые респираторные болезни, плюс бесплодие как у мужчин, так и у женщин, причём по совершенно разным причинам. У мужчин, потому что у сперматозоидов не работают хвосты, потому что в их основе тот же принцип, что и у ресничек в дыхательных путях. А у женщин в фаллопиевых трубах точно такие же реснички продвигают яйцеклетку оплодотворённую в полость матки. Поэтому, если здесь не происходит работа, то яйцеклетка рискует закрепиться в трубе, и внематочная беременность может развиваться. Итак, это всего лишь пример того, насколько важен мукоцилиарный клиренс — сочетание нужных параметров слизи с необходимой работой ресничных клеток.

Дальше — клетки Кульчицкого. Тут я должна сказать, что у меня вообще такое отрицательное отношение к различным эпонимам в науке. Мне кажется, что это привнесение политики в науку, и это, в принципе, не надо. Знаете, даже у Орла было где-то написано, что вот это двоемыслие навязывать абсолютно всем слоям населения, кроме учёных, потому что если учёным рассказывать о том, что атом одномоментно распадается и не распадается, то в конечном итоге они ничего не создадут. И где-то я согласна с этим. И почему вот один из таких примеров — Кульчицкий. А сейчас буду идти по тонкому льду. Известный учёный, он работал в Харькове. В Харькове же стал, по-моему, он учился в Харькове, да, в Харькове же он стал профессором и, собственно, описал вот эти клетки, благодаря которым весь мир его знает и знает эти клетки под этим названием. Тот момент, неудобный момент состоит в том, что он был министром образования где в Российской империи и в Харькове он работал тоже в Имперском Харьковском университете. И, по сути, и большевиками даже был арестован как в составе правительства. Поэтому он в конечном итоге убежал в Великобританию и там продолжал работать. Я думаю, только потому, что он продолжал работать в Великобритании, даже вот в наших там западных сейчас учебниках эти клетки называются клетками Кульчицкого. Я к тому, что как подавать эти клетки в украинских учебниках — непонятно. И вот такие вот неудобные моменты возникают. Ну, я не знаю, в общем, я на этом остановлюсь. Скажем так, есть ещё несколько названий у этих клеток — нейроэндокринные. Это название мне тоже не нравится, потому что наталкивает на мысль о том, что эти клетки якобы из нервного происхождения. На самом деле нет, они развиваются из дыхательного эпителия, так же, как и эндокринные клетки пищеварительной системы. Кстати, если где-то в учебнике вы ещё найдёте, что это клетки происходят из нервного гребня, выкиньте этот учебник, потому что ещё в восьмидесятых годах прошлого века убедительно в экспериментах многократно было продемонстрировано, что это клетки, развивающиеся из местного эпителия, никакой миграции из нервного гребня не происходит. Но это так. Но по своим свойствам они сходны с нейроэндокринными. Гранулярные клетки. Почему? Потому что из них могут развиваться опухоли, которые называются мелкоклеточным раком лёгкого. И вот это "мелкие гранулярные клетки — мелкоклеточный рак" — это правильная ассоциация. И, наверное, это самое такое полезное название.

Итак, а факты про нейроэндокринные клетки. Вот здесь вот они на схеме так обозначены. Они располагаются либо по отдельности, либо могут формировать нейроэндокринные тельца. Это важно. Иногда они располагаются группами. Дальше они находятся близко к базальной мембране. Почему? Потому что они продуцируют пептидные гормоны, которые призваны выбрасывать в кровь и действовать локально на клетки, расположенные рядом. Точнее, они не работают в просвет лёгких, не вырабатывают какую-то слизь. Да, они находятся у основания и тут же они работают. Содержат они различные амины и пептидные гормоны. Вот перечислены некоторые из них. Я думаю, что можно потренировать память, запомнить, вот насколько вас хватит. Но, в принципе, не знаю, насколько это полезно. Мне кажется, достаточно просто запомнить, что пептидные гормоны, гормоноподобные вещества. И да, они образуют синаптические контакты с нервными волокнами, как правило, которое происходит из нижнего ганглия блуждающего нерва.

И теперь давайте же обсудим их функции. А функция первая — определение уровня кислорода. А зачем это надо? Потому что в некоторых участках лёгкого может быть заблокирован доступ кислорода по разным причинам: механически там что-то закупоривает или воспаление. И в таком случае эти клетки должны воспринимать снижение концентрации кислорода. И что они делают в ответ? Они контролируют тонус гладких мышц бронхов и сосудов. Они могут, скажем, сужать сосуды, таким образом уменьшая приток крови к этому участку. Почему? Потому что если нет кислорода, зачем сюда приходить эритроцитам? Это как грузовики, которые приходят на дозаправку, да, ну, точнее, заправиться каким-то товаром. Товара нет, нет смысла сюда приезжать. Поэтому, по сути, эти гранулярные клетки понимают, что нет кислорода, сужают сосуды, говорят: "Лучше пойдите куда-нибудь в другие места, там, где есть кислород". Затем механорецепция. Действительно, не совсем понятно, зачем им эта функция. Считается, что внутриутробном периоде, когда плод, ребёнок вдыхает околоплодные воды, он ими дышит, и совершая эти движения, собственно, сама жидкость, когда проходит по дыхательным путям, механически ударяет в эти нейроэндокринные тельца и тем самым способствует росту и ветвлению этого бронхиального дерева. Дальше — координация иммунных ответов путём секреции. Это называется пептид, родственный гену кальцитонина. И это интересно, почему? Потому что заметьте, при заболеваниях лёгких, связанных с курением, наблюдается увеличение количества этих нейроэндокринных клеток. Это интересный факт. И противоположный факт: у мышей с дефектом этих нейроэндокринных клеток, точнее, у мышей с отсутствием этих клеток, отсутствует осмотический ответ, который индуцирован аллергеном. Ну, точнее, они не подвержены развитию бронхиальной астмы. Тем самым намёк идёт, что нейроэндокринные клетки, мелкие гранулярные клетки, они связаны с аллергическими реакциями в дыхательных путях путём продукции вот этого вещества. И сейчас рассматривается возможность манипулировать выработкой этого вещества для того, чтобы контролировать эту реакцию. И сейчас думают, насколько можно управлять астмой за счёт действия на эти клетки и на конкретную выработку этого вещества. Но это так, интересно знать. Далее, они могут стимулировать бокаловидные клетки к выработке слизи. Это тоже при бронхиальной астме происходит. И что немаловажно, они отвечают за регенерацию. А это значит, что они могут делиться, а это значит, что они могут образовывать опухоли. И, соответственно, да, это ещё не соответственно. Определение уровня кислорода. Я решила эту функцию рассмотреть подробнее. Мне кажется, это достаточно важно. Как же всё-таки в ответ на гипоксию реагируют эти клетки? И так, как я уже сказала, в случае, если в определённый фрагмент лёгких, в определённый фрагмент дыхательных путей не попадает кислород, там развивается гипоксия — дефицит кислорода. И в результате, что делают эти клетки? Они заставляют выбрасывать серотонин. Точнее, они высвобождают серотонин. А серотонин, как правило, сужает сосуды. Да, он сосудосуживающим действием обладает. И в то же время истощает запасы вот этого пептида, связанного с генным кальцитонина. Точнее, они выбрасывают вазоконстриктор и не дают выбрасывать вазодилататор. Точнее, не способствуют сужению сосудов. Вот такой рефлекс, можно сказать, который помогает правильно и оптимально распределить кровь по лёгким. А да, и клинический аспект. Как я уже сказала, эти клетки отвечают за регенерацию, а следовательно, могут давать начало опухолям. И как я уже сказала, мелкие гранулярные клетки дают основу мелкоклеточного рака лёгких. А какой клинический аспект важный? Дело в том, что эти опухоли довольно часто сопровождаются так называемыми паранеопластическими синдромами. Первое — это неадекватный синтез антидиуретического гормона может происходить. А соответственно, это может давать или эктопический синдром Кушинга может развиваться. В принципе, о гормонах есть отдельная лекция — эндокринная система. Здесь просто важно сказать, что мелкоклеточный рак может производить гормоны, и, соответственно, эта опухоль может имитировать эндокринные синдромы и первично даже проявляться через эндокринную патологию. Поэтому какой клинический аспект? Мелкие гранулярные клетки вырабатывают гормоны, соответственно, важно понимать, что и опухоль, которая из них развивается, тоже может продолжать вырабатывать гормоны.

Дальше — щёточные клетки. Клетки имеют множество других названий, но в последнее время все согласились с тем, что надо называть их "щёточные". Они есть даже в носовой полости. Да, в принципе, не так часто встречаются, разбросаны по трахеобронхиальному дереву. И в пищеварительной системе мы их тоже разбирали и говорили, что они реагируют на продукты жизнедеятельности различных паразитов. Они помогают в пищеварительной системе выявить паразита, инфекцию. Ну, лёгкие не так сильно подвержены такой проблеме. Но тем не менее, на апикальной мембране этих клеток находятся рецепторы, воспринимающие горький вкус. Ну, понятно, что в принципе вкус еды поверхностью там дыхательного эпителия мы не воспринимаем. Здесь эти рецепторы пригождаются для того, чтобы обнаружить продукты бактериальной жизнедеятельности. И в основании клетки тоже есть симпатический контакт с нервными волокнами блуждающего нерва. Точнее, эти клетки, так же, как и мелкие гранулярные, образуют синапсы. И, собственно, что да? По сути, кстати, я сказала "щёточные", они называются, потому что на поверхности есть микроворсинки. Но микроворсинки вы помните — это пучки актиновых филаментов, увеличивающие площадь поверхности.

Итак, какая же функция щёточных клеток? Здесь вот статья, где можно подробнее прочитать. В основном они в ответ на обнаружение продуктов жизнедеятельности бактерий ускоряют работу ресничных клеток, ускоряют скорость продвижения слизи. Точнее, скажем так, "врубают" этот эскалатор на максимум. Да, и стимулируют нервное окончание к выбросу субстанции "P" и всё того же пептида, связанного с генным кальцитонина. А мы помним, что он приводит к вазодилатации, расширению сосудов. И таким образом развивается то, что называется: щёточные клетки — важные участники развития воспалительных реакций в дыхательных путях, в том числе при инфекционных заболеваниях. И тут написано: "регулирует частоту дыхания". И, по-моему, они её, кстати, таки замедляют в ответ на присутствие бактерии. И мне кажется, это просто может быть, чтобы предотвратить их распространение. Но это уже такое. В общем, здесь можно почитать подробнее.

И почти последние клетки — Клара. Снова об эпонимах в науке. И в данной ситуации это достаточно однозначно. Я помню, ещё по-моему в тринадцатом году на каком-то съезде пульмонологов, в общем-то, специалистов в этой области, было принято решение, что навсегда предать забвению имя Макса Клара, потому что это человек, который работал в Германии, был нацистом, членом этой партии. И по сути, когда он проводил свои опыты, точнее, по сути, он получал, он знал, что он получает трупный материал, и это были заключённые концлагерей. И более того, вроде бы как он писал записки в эти концлагеря, чтобы накануне смерти, накануне того, как людей убивали, им там прописывали витамин С или ещё какие-то вещи давали для того, чтобы он мог отследить их влияние. Точнее, он осознавал и понимал, что проводит практические эксперименты на людях, и это его не беспокоило, и с его моральными принципами вполне сочеталось. Поэтому было принято решение забыть эту фамилию, и теперь эти клетки называются булавовидные. Я уверена, что во множестве тестов вы ещё будете встречать очень долго фамилию Клара, поэтому как бы, к сожалению, запомнить это надо. Но надо также понимать, что в современных источниках, проверенных и достоверных, это клетки булавовидные.

Итак, закончим на этом урок истории и вернёмся к функции. Итак, булавовидные клетки. Они тоже относятся к секреторным и похожи на бокаловидные, но секретируют нам больший спектр веществ. Прежде всего, они отвечают за детоксикацию. Детоксикация — это ситуация, если мы вдыхаем токсичные вещества, то часть из них может обезвреживать уже в дыхательных путях при помощи этих клеток, потому что у них есть система цитохрома P450 и гладкая эндоплазматическая сеть. Кстати, почему-то мне вспомнилось сейчас. Кстати, я забыла сказать, что лёгкие тоже могут выполнять функцию как бы выделительную, да, когда мы принимаем какие-то вещества, если они летучие, то они могут испаряться со всей поверхности лёгких. И хороший пример этому — алкоголь. Соответственно, когда он циркулирует в крови, в выдыхаемом воздухе он таким образом обезвреживается, да, за счёт того, что выдыхается. Ну, не знаю, почему. Итак, вырабатывают компоненты сурфактанта. Эти клетки — компоненты сурфактанта, белки, да. Это важная функция. Дальше регулируют локальный иммунитет, потому что вырабатывают секреторный компонент иммуноглобулина А, лизоцим. Это важно. Это система неспецифического, можно сказать, иммунитета. Лизоцим, иммуноглобулин А. Вы помните, для того, чтобы он работал, ему нужен секреторный компонент. И вот этот компонент вырабатывают клетки Клара. Сам иммуноглобулин плазмоциты продуцируют, да. Но да, они также отвечают за регенерацию, так же, как и мелкие гранулярные клетки. Они могут делиться и воспроизводить не только себя, но и некоторые другие типы клеток. И что ещё? Обеспечивают баланс протеаз-антипротеаз. Что это значит? Вы знаете, что в дыхательных путях, например, могут приходить нейтрофилы, и во время воспаления вырабатывать ферменты, которые должны разрушать всё на их пути, потому что это очень токсичные ребята. Если они хотят убить бактерию, чтобы прорваться к этой бактерии, они готовы разрушать бронхи, альвеолы и всё на своём пути. И соответственно, антипротозойная активность. Поэтому, если, если эта система не работает, это может приводить к хроническим болезням лёгких, в том числе связанным с повышенной активностью воспалительных процессов. Ну, собственно, баланс протеаз-антипротеаз. Давайте не будем останавливаться сильно много на этом. Да. И один из основных компонентов, который вырабатывают булавовидные клетки — это белок под названием CC16. Почему он важный? Потому что сейчас разрабатывается возможность использовать его в диагностических целях. Точнее, если его обнаруживают в плазме, если его обнаруживают в плазме крови, это свидетельствует о разрушении бронхиол. И если его не обнаруживают, его концентрация падает в бронхоальвеолярной жидкости, соответственно, это значит, что клетки повреждены. И тоже это можно использовать как негативный признак. И вот вы здесь можете видеть, почему эти клетки называют булавовидными: апикальная поверхность как такая "лысина", купол возвышается даже над ресничками и содержит огромное количество секреторных везикул, потому что этим клеткам есть что выбросить в просвет, поэтому они достаточно визуально заметны. И в основном они присутствуют в бронхиолах, в терминальных бронхиолах. И вот, как вы видите, они практически все здесь состоят из булавовидных клеток. Тут уже ресничек их остаётся очень мало, а булавовидных вот так вот они выглядят на гистологических срезах. Булавовидных достаточно много. Да, кстати, нужно сказать, что состав респираторного эпителия неоднороден. И в трахее, в крупных бронхах больше всего респираторных и бокаловидных клеток, и их концентрация постепенно падает вплоть до терминальных бронхиол. И уже в бронхиолах там в основном клетки Клара, и там уже нету бокаловидных клеток и ресничных, потому что по сути отсюда уже нет смысла эвакуировать слизь в направлении носоглотки, потому что здесь она не синтезируется. Просвет настолько маленький, что его нет смысла забивать слизью. А дальше. И последние клетки в респираторном эпителии — это базальные. Они находятся у основания, у базы. Они не достигают поверхности, потому что они не специализированные. Это по сути стволовые клетки респираторного эпителия. И здесь надо сказать, да, вот собственно этот слайд, который.

проводит параллели между злокачественными опухолями лёгкого и теми клетками, которые отвечают за регенерацию. Я ещё раз хочу напомнить, что источник регенерации, он может быть и источником опухоли. Это как обоюдоострый меч. Поэтому, когда говорят о вечной молодости и о потенцировании стволовых клеток, нужно понимать, что суперактивированная стволовая клетка — это злокачественная опухоль. И что старение — это способ успокоить стволовые клетки, которые прошли уже много делений, потенциально содержат много мутаций, и они постепенно замедляют своё воспроизведение. Не просто так это такая природная мудрость, чтобы обезопасить или оттянуть по максимуму развитие злокачественной опухоли.

Итак, а какие же здесь клетки приведены? Сначала идут нейроэндокринные клетки, и мы уже поговорили, что из них могут развиваться мелкоклеточный рак лёгкого. Также может быть крупноклеточная карцинома и карциноид. Карциноид также могут развиваться из пищеварительной системы. Затем базальные клетки могут давать начало плоскоклеточному раку. Затем булавовидные клетки могут давать начало аденокарциноме и плоскоклеточному раку. И здесь ещё, кстати, интересно, ресничные клетки написаны, что они могут образовывать так называемую мерцательную муко-надувную капиллярную опухоль, но это очень редко встречается, и она доброкачественная, как написано. Я так понимаю, она плохо описана, но это действительно редкое явление, потому что эти клетки достаточно хорошо дифференцированы, они в норме не делятся, поэтому, ну, и даже они могут это делать. И дальше из бронхоальвеолярной стволовой клетки может развиваться аденокарцинома. Бронхоальвеолярная она называется, потому что она на границе между альвеолоцитами второго типа. Они обеспечивают регенерацию. Кстати, именно они поражаются ковидом, потому ковид такой злобный. И вот эти клетки могут также образовывать плоскоклеточный рак. И, собственно, все раки делятся на а мелкоклеточный и немелкоклеточный рак лёгкого. И вот это основные разновидности, которые могут быть.

Соответственно, как я обещала, здесь несколько важных факторов о курении, которые я бы хотела привести. И сказать, что да, на 80-90% всех случаев рака лёгких приходится на курение. Точнее, по сути, действительно, если побороть курение на всей планете Земля, рак лёгкого откатится далеко в этом списке по частоте встречаемости. И действительно можно будет с ним побороться намного эффективнее, чем при помощи современных методов химиотерапии и прочих видов лечения. Поэтому парадокс, но это невозможно почему-то сделать. Хотя многие страны, вы знаете, они развивают такое направление, как запрет на продажу сигарет людям определённого возраста. Точнее, не просто 18 плюс человек должен быть, а он должен быть старше какого-то возраста. Имеется в виду, что те люди, которым сегодня наступит 18, они уже никогда в этой стране не смогут купить сигареты. Потому что, ну, это я считаю, имеет значение, особенно если государство платит за лечение.

Затем, что при этом важно сказать, что, конечно же, курение страшно, и да, оно приводит к развитию рака лёгких. И среди больных рака лёгких очень много курильщиков. Но при этом среди курильщиков не так много больных раком лёгких. Поэтому, когда проводят разные антитабачные компании и говорят о вреде курения, мне кажется, что акцент совершенно не на том ставится. Поэтому я хотела рассказать свою краткую историю, как я курила и почему я решила бросить. И напоминаю, что тайм-коды внизу, вы можете перейти на нужный вам фрагмент.

Начнём с того, что где-то начала курить в 15 лет, и мне казалось, что это очень такое самостоятельное решение, которое может принять только взрослый человек. И, наверное, как я сейчас понимаю, мне это помогало находить людей моего круга общения. Меня никогда не привлекали люди очень послушные, да, такие, которые говорили: "Вот мама же не говорит" или там "Учительница меня наругает". Это я сразу понимала, что нам не по пути, и общаться близко мы точно не будем. И, кстати, вы не замечали, что такие люди, они вот послушные, они потом вырастают в очень политически послушных. Неважно, какой политический строй, партия. Эти люди всегда почему-то вот искренне будут патриотично настроены, потому что им с детства вот выкрутились принять тем.

И где-то курила я полпачки сигарет, может быть, когда-то больше. И начала замечать где-то на третьем курсе, что как-то я поднимаюсь на пятый этаж, у меня развивается одышка, и мне это мешает. И мне казалось, для моего возраста как бы так не должно быть. И это точно так, потому что сейчас я могу на тридцать третий этаж подняться и ничего страшного. А вот затем я понимала, что на выходных я просыпаюсь, у меня какая-то тяжёлая голова, и, несмотря на то, что я вроде выспалась, но я не чувствую отдохнувшей. Совершенно какие-то ортостатические коллапсы, всё такое. Ну, это меня особо не беспокоило.

Я помню, когда-то я пришла на третьем курсе на практику в больницу и тренировалась делать внутривенные инъекции. Кстати, недавно тоже пошла сдавать кровь, и какая-то девочка мне говорит: "Я тут на практике, можно я на вас потренируюсь?" Я думаю: "Конечно, я когда-то тоже так тренировалась на ком-то, надо отдавать долги, так сказать". Так вот, и мне говорят: "Так, значит, да, пациента бери, а вот этой женщины не надо, в общем, мы сами ей там сделаем инъекцию". И я смотрю, её пытаются уколоть какой-то препарат, а у неё вены просто просто лопаются, просто невозможно не сделать никакую инъекцию. И это было достаточно впечатлительно. А что эта женщина, за диагноз, что у неё за болезнь? Они говорят: "Да, она просто курит много". Я говорю: "Нет, ну это невозможно, много курит, и у неё что-то не то с сосудами?" Нет, говорят, она просто очень много курит. Будешь много курить, если тоже так будет. Я не могла поверить и реально находилась под впечатлением.

Хотя шейн ми на самом деле по фармакологии это на третьем курсе ещё проходит препараты заместительной гормональной терапии. Да, там в разделе, где идут все гормональные контрацептивы, противозачаточные таблетки, там тоже написано в разделе, что противопоказанием является курение. Почему? Потому что это дополнительно убивает вены. И вы знаете, что женские половые гормоны компрометируют вены. Плюс, если применяются препараты контрацептивы гормональные, они ухудшают эту ситуацию. Если ещё на это наложить курение, то это, соответственно, будет уже большая проблема. Это тройной уверенный удар уже, чтобы наверняка называется. И да, я действительно знаю людей, которые имели большие проблемы, и это не варикоз вен, это, в том числе, и геморрои, которые оперировали. Ну, как мне кажется, достаточно молодом, в 33-35 лет. Я не думаю, что это то, что стоит курение, на самом деле. Поэтому мне кажется, что все антитабачные компании, они просто, ну, не на то обращают внимание. Я думаю, что ни одна девочка, если ей заранее рассказать, чем это заканчивается и в каком возрасте, и это наверняка будет. Это не ситуация, которая может развиться, а может и нет. Вот. И у мальчиков, соответственно, больше проблемная ситуация развивается с артериями, и артерии страдают нижних конечностей. Поэтому раньше было так много ампутаций у мужчин. Я ещё в своём детстве не могла понять, почему у них отрезают ноги с возрастом в селе. А проблема в том была, что они курили без фильтра сигареты и достаточно много. И поэтому, мне кажется, поэтому у них были такие проблемы. Ну и надо понимать, что влияет это всё не столь, не только, не только на нижние конечности. Да, артерии не только за функцию ходьбы отвечают. Поэтому я тоже думаю, что не та ситуация, которой стоит жертвовать ради наслаждения там какой-то затяжки.

Короче говоря, я не могу сказать, что после этого опыта я просто пришла и на второй день всё бросила. Это не так легко. И после того, как где-то на протяжении года у меня были эти попытки, не с первого раза это получилось. Это очень тяжело на самом деле, когда тебе по ночам там снится, что ты куришь, или там ты дышишь этим дымом, он тебе кажется таким прямо вкусным. Вот. Но где-то через год уже становится легче, и формируется какое-то отвращение к запаху сигарет. И сейчас я могу сказать, что я себе очень признательна, что в том возрасте я это сделала, что я не отложила это на потом. Поэтому мне очень жаль, что в каком-то возрасте я находилась в такой атмосфере, что у меня вот вызывало уважение факт курения, да, а не то, что там человек может самостоятельно зарабатывать себе на жизнь, не зависеть от родителей, ставить себе какие-то цели, организовывать там себе какой-то график тренировок и так далее. Дале. Но и то хорошо, что хотя бы это прошло и осталось в моём прошлом.

Кстати, действительно не знаю, как вот здесь люди курят, потому что в здесь очень дорого стоит пачка сигарет, порядка 18 долларов. И курить нигде нельзя. Например, в доме, везде на территории всех домов, балконов, террас запрещено курение на уровне провинции. Соответственно, чтобы покурить, людям надо спускаться и отходить как минимум там на 10 метров от дома. Это никто не делает. Вот сегодня только видела, там на балконе чувак выходил, курил, ну, на нычку, на нычку. Я не знаю, как у него это получается, потому что везде расты кана пожарная сигнализация, она так орёт, что мне хочется её выбить просто из потолка иногда. И да, если соседи настучат, то штраф 500 долларов. Я думаю, что даже для местных это очень достаточно серьёзно. Вот. Короче говоря, на этом всё. Мы заканчиваем наше лирическое отступление и переходим к строению авел.

Авеолы. Общая площадь 100 м². Высланы альвеолоцитами. Какое лёгкое название, кстати, могут называться также пневмоциты. Это одно и то же. Очищаются альвеолы макрофагами. И в общем, это всё, что надо знать об альвеолах. Кравиц. Да, поговорим о каждой клетке в подробностях. Начнём с альвеолоцитов. Альвеолоцитов всего два типа. Первый тип — это клетки раскатанные, как тесто на, не знаю, на что-то очень плоское, на пиццу. Они занимают максимальную площадь поверхности и при этом имеют самую тонкую цитоплазму. Для чего? Потому что через их цитоплазму будет проходить кислород и углекислый газ, и они должны максимально упси, чтобы минимизировать эту дистанцию. В то же время альвеолоциты второго типа — это клетки с достаточно крупной цитоплазмой, они более такие собранные, не распластанные, и они обеспечивают выработку сурфактанта и регенерацию. При этом альвеолоциты второго типа больше, но большую площадь поверхности занимают альвеолоциты первого типа. Как бы альвеолоциты первого типа их меньше, но они более распластанные, площадь поверхности занимают. Вот здесь вот, кстати, на препарате хорошо показаны все эти типы. Цифрой два обозначены клетки второго типа. Вот они такие более собранные, выступают в полость альвеолы, и видно, что у них ядро более круглое, а по форме ядра угадывается форма клетки. При этом первый тип клеток, видите, у них уплощённое ядро. Вот они такие плоские, их тоже можно хорошо различить. C — это капилляры, внутри которых кислород содержится. Что там дальше? Макрофаги должны быть, буквой М обозначены. Вот они такие довольно-таки круглые. А это альвеола. Ну, в общем-то, вот так клетки выглядят на препарате. При этом макрофаги происходят из моноцитов крови, обеспечивают фагоцитоз, очищение поверхности альвеол. По сути, они как роботы-пылесосы лазят, собирают весь мусор, и потом, когда уже переполнены их баки, они садятся на мукоцилиарный эскалатор и эвакуируются, так сказать, в область глотки. При этом они могут оставаться, если человек вдыхает очень много пыли, при всяких этих силикозах, антракозах, они могут оставаться прямо там и обнаруживаться вот в виде таких вот полевых клеток в большом количестве.

Итак, по поводу альвеолоцитов второго типа надо поговорить подробнее, потому что их задача — выработка сурфактанта. Что такое сурфактант? Это как бы двухфазная, двухфазная жидкость, в основе которой белки, более такие водорастворимые, а на апикальной поверхности — липиды, причём фосфолипиды, причём такие же фосфолипиды, как в мембране. Помните, у них были гидрофильные головки и гидрофобные хвосты. Соответственно, они формируют как полумера, один слой таких фосфолипидов. Какая задача сурфактанта? Не давать альвеолам спадать. Да. При этом в структуре альвеолоцитов второго типа можно видеть ламеллярные тельца и мультивезикулярные тельца. В мультивезикулярных, что такое мультивезикулярные? Пузырёк внутри одного такого тельца — куча пузырьков, в каждом из которых какие-то белки. Поэтому мультивезикулярные содержат гипофункцию. Часть сурфактанта — это как мембрана, по сути, фосфо. Вот. Вот эти ламели или пластинки — это и есть эти мембраны. Это стопка мембран, по сути, собранные, и они называются ламеллярные тельца, потому что ламели — это по сути пластинки мембран. В конечном итоге они сливаются между собой и выбрасываются на поверхность, образуя сурфактант. Вот здесь вот видно мультивезикулярные стопками упакованы и везикулярные мультивезикулярные с белками. Итак, вот это на схеме так выглядит. Белки синтезируются в эндоплазматической сети, проходят через комплекс Гольджи и в конечном итоге образуют мультивезикулярные. Образуются в комплексе Гольджи, образуют ламеллярные тельца, в конечном итоге они сливаются с мультивезикулярными на поверхность.

Итак, так что же такое сурфактант на самом деле? Это вещество такое же, как детергент, такое же, как шампунь, мыло, стиральный порошок. По сути, его основная задача — это снижать поверхностное натяжение. Очень просто понять, зачем сурфактант нужен в везикулах в альвеолах. Попробуйте надуть пузырёк. Попробуйте надуть пузырь из воды. Просто возьмите воду и надуйте пузырь, не получится, потому что достаточно высокое поверхностное натяжение. Но если в эту воду вы добавите мыло и попробуете надуть пузырёк, у вас получится мыльный пузырь. Вот прекрасный, красиво, все всем это нравится, да. Соответственно, альвеола не спадает, потому что внутри неё существует такой как бы мыльный пузырь, который предотвращает её спадение за счёт того, что она маленькая. Силы натяжения этого пузырька достаточно, чтобы она, в общем-то, не слипалась. Поэтому, если в крупных бронхах просвет поддерживается открытым за счёт хрящей, в бронхиолах за счёт гладких миоцитов, то уже в пузырьках, в альвеолах, где невозможно поместить ни хрящ, ни гладкую мышцу, потому что она должна быть тоненькая, через её стенку должны проходить газы, поэтому чтобы вот эту вот тоненькую стеночку расправить и всегда держать её в расправленном состоянии, придумали такой сурфактант. Очень классно. Дальше сурфа.

Итак, последнее, что у вас будут спрашивать, это аэрогематический барьер. Это, наверное, надо знать на минимальную оценку. Я не знаю, почему его так любят. Но что это такое? Словом "барьер" мы подчёркиваем тот факт, что между аэра (воздухом) и гема (кровью) есть всегда препятствие. Никогда воздух с кровью не смешивается. Почему? Потому что, во-первых, пузырьки воздуха могут забить капилляры, артерии и вызвать газовую эмболию, поэтому воздух может закупорить и нарушить прохождение крови по сосудам. А во-вторых, потому что воздух не стерильный, и в нём всё ещё есть микробы, несмотря на всю работу макрофагов, мукоцилиарного клиренса и так далее. Поэтому всегда между этими двумя средами, между кровью и воздухом, будет барьер. Из чего же он будет состоять? И давайте попробуем пройти этот барьер из полости сосуда, из просвета сосудов, просвета альвеолы. Итак, например, внутри капилляра находится эритроцит с углекислым газом. Этот углекислый газ, чтобы попасть в альвеолу, должен сначала пройти через стенку эндотелиальной клетки, дальше через базальную мембрану (вот эту серую), дальше через цитоплазму альвеолоцита первого типа, дальше через голубой вот этот слой сурфактанта, и в конечном итоге он окажется в альвеоле. А кислород должен пойти в обратную сторону: из альвеолы должен пройти через слой сурфактанта, через цитоплазму альвеолоцита первого типа, через серую базальную мембрану и через цитоплазму эндотелиальные клетки и окажется внутри там эритроцита и поплывёт в разные органы.

Итак, теперь пару слов об альвеолоцитах второго типа и о том, почему они поражаются вирусом COVID-19 и почему это поражение лёгких было настолько фатальным. Ещё раз напомню, что альвеолоциты второго типа отвечают за регенерацию и за выработку сурфактанта. Поэтому при уничтожении этих клеток не просто разрушаются альвеолы, а ещё и очень сильно снижаются их шансы на восстановление. Поэтому эта инфекция была такой фатальной. Кроме того, два слова я хочу сказать об этом ферменте. Это фермент, который принимает участие в регуляции кровного давления, и это нормальный как бы фермент. Просто вирус ковида начал использовать его для вхождения внутри клетки. Так и для того, чтобы понять, какую функцию он выполняет, я здесь привела эту схему. Основу этой схемы я рассматриваю в лекции по выделительной системе, и там мы рассматриваем, как почки регулируют артериальное давление. Ну, вкратце, по сути, почки вырабатывают ренин, и он способствует активации ангиотензина, который в конечном итоге приводит к вазоконстрикции, к сужению сосудов и повышению давления.

Итак, ещё раз: почки через ренин и ангиотензин повышают давление. Ключевым ферментом в этом процессе, одним из ключевых, не самым, является ангиотензин-конвертирующий фермент. АПФ. Именно этот фермент активизирует ангиотензин 2, и именно он уже является основным вазоконстриктором. Очень важно знать, потому что огромный раздел книжки по фармакологии вы будете проходить веществ, которые блокируют этот фермент и которые снижают артериальное давление. Это очень мощный прорыв был в фармакологии, очень мощный прорыв, который позволил там продлить продолжительность жизни людей на всей планете, потому что начали контролировать гипертензию и так далее. Но это не самые совершенные препараты. И что важно, что того, как работает этот АПФ, ангиотензин-превращающий фермент, и запускает, значит, вазоконстрикцию, давление, также есть ангиотензин-превращающий фермент 2. Такой же фермент, но с цифрой 2 и с противоположной работой. Он как бы инактивирует эти ангиотензины, превращая их в неактивную форму, и работает наоборот на вазодилатацию, на расслабление сосудов. Поэтому, когда ковид нарушал работу этого, через этот фермент попадал в клетки, разрушал, нарушал работу этого фермента, нарушалась вазодилатация, и вот этот баланс между повышением и снижением давления шёл в сторону повышения давления. И, собственно, это в патогенезе сыграло немаловажную роль. Но помимо этого, я хочу обратить внимание, что побочным действием блокаторов ангиотензин-превращающего фермента, того самого, который блокирует мощнейшая группа антигипертензивных препаратов, если этот фермент заблокировать, то блокируется не только активация ангиотензина, но также и инактивация брадикинина. Реакциям он является там связанным с болевыми ощущениями, и считается, что накопление брадикинина в лёгких способствует развитию кашля, и это и есть тот самый побочный эффект, из-за которого отказываются от применения ангиотензин-превращающего от блокаторов АПФ. Ну, собственно, фармакология, вы обратно к этому вернётесь. Просто в своих лекциях я иногда вставляю те фрагменты, которые важны в дальнейшем для понимания сопутствующих дисциплин. Поэтому это больше рассчитано не на студентов первого-второго курса, а, наверное, больше на третьего и дальше. И также хочу посоветовать статью, которая описывает связи между тремя системами регуляции давления: комплемент — это иммунная система, и кининовая система, ответственная за развитие воспалений. Они все связаны, и все они активируются за счёт вируса ковида разными механизмами и способами. Поэтому, кому интересно, можете почитать там подробнее.

А мы заканчиваем на эмбриогенезе. И эмбриогенез лёгких — очень важный момент, потому что это жизненно важная система органов. И если, если сердце начинает биться ещё там совсем с первых месяцев внутриутробного развития, то дыхательная система, она совершает вот этот первый вдох после рождения, и она во многом обеспечивает выживание после рождения. Поэтому сможет ли новорождённый совершить этот первый вдох эффективно или нет, определяет его всю дальнейшую судьбу, можно сказать. Поэтому важно понимать несколько ключевых этапов в развитии лёгких. Мы уже обсудили, да, развитие полости носа, гортани, глотки, и теперь конкретно по лёгким. Итак, лёгкие формируются как вырост передней части пищеварительной трубки. Ещё раз подчеркну, лёгкие — это производные энтодермы, и дальше они начинают ветвиться и проходят вот такие стадии развития. И сейчас мы перейдём к слайду, где очень много текста, но это будет последний слайд с информационной нагрузкой, поэтому не так всё страшно.

Итак, первая стадия — эмбриональная, где просто формируется зачаток, собственно, респираторного дивертикула. Дальше — псевдожелезистая стадия. Это стадия, когда бронхиальное дерево напоминает железу, потому что, вы знаете, железа, у неё есть разветвлённая система протоков, и точно так же растёт бронхиальное дерево. Оно напоминает железу, поэтому называют псевдожелезистая стадия. И здесь важно, что уже где-то, обратите внимание, к десятой-двенадцатой неделям начинают развиваться дыхательные движения. Интересно то, что во внутриутробном развитии плод совершает дыхательные движения, но при этом не воздух вдыхает, а околоплодные воды. И как я говорила, эти воды, продвижение этой жидкости способствует продолжению роста и ветвления этого бронхиального дерева. О формируется. И вот начиная с канальцевой стадии, мы подходим к этому критическому моменту в развитии. Канальцевая стадия, когда образуются респираторные бронхиолы. А что это значит? Это значит, что уже в стенке бронхиол появляются пузырьки, тире альвеолы. А это значит, что уже появляется возможность газообмена. И соответственно, когда появляются альвеолы, значит, появляются альвеолоциты второго типа и выработка сурфактанта идёт. Но я хочу подчеркнуть, что выработка сурфактанта — это не так важно, потому что сурфактант тот можно влить извне. А вот наличие факта, вот само факт наличия альвеол — это важно, потому что если нечем дышать, то нет смысла вливать сурфактант, если там ни одной альвеолы нет, да. Соответственно, вот около 24 недели — вот этот вот критический период, когда уже появляется такое количество альвеол в респираторных бронхиолах, когда уже есть какой-то сурфактант, и уже есть шанс родиться и выжить на этом сроке. И наконец, стадии альвеолярных мешков. По сути, здесь уже происходит окончательное развитие респираторного отдела, появляются альвеолярные ходы, альвеолярные мешки, развиваются и дифференцируются в нужном количестве альвеолоциты первого, второго типа и так далее. Но я бы сказала, что вот на границе между этими двумя стадиями происходит ключевое событие. При этом тоже интересная статистика я нашла по выживаемости преждевременно, преждевременно рождённых, да, детей в разных странах, в разных больницах. И что я хочу показать, что это не значит, что если ребёнок рождается на двадцать четвёртой неделе, он точно выживет. Очень сильно зависит от того, в какой стране он родится, в какой больнице этой страны, ну и от многих других факторов. Поэтому, по сути, да, двадцать четвёртая неделя — хорошо, но в некоторых странах уже 40% вероятности выжить на двадцать второй неделе. Поэтому медицина имеет значение. И хочется закончить на позитивном факте, что несмотря ни на что, самый преждевременно рождённый ребёнок, который выжил на данный момент, это рекорд, можно сказать, родился на сроке 21 неделя, и вот здесь фотография, ему уже 16 месяцев. Точнее, важно не просто, что он выжил на момент рождения, а то, что он всё-таки живой, да. Поэтому, несмотря на то, что есть какие-то ограничения в жизни, встречаются абсолютно невероятные случаи. Да, и также надо сказать о том, что в процессе эмбрионального развития могут формироваться дефекты, и часто встречающееся — это сообщение фистулы между трахеей и пищеводом, которые приводит к забросу еды в дыхательные пути, сопровождается это попёрхиванием при первом кормлении. И, наверное, очень много клинических задач в различных тестах, они посвящены именно этой теме. И это ещё раз говорит о том, что в эмбриональном периоде трахея формируется как вырост пищевода, и не всегда отшнуровывается полностью и правильно. Поэтому иногда формирует вот такие сообщения, чаще всего вот такого характера.

Но на этом всё. Ответ на тест Д. Кто досмотрел до конца, я надеюсь, кто-нибудь досмотрел. Всем спасибо за просмотры. Короче, всем спасибо, кто продержался до конца. Я не думаю, что будут такие люди, но если вы существуете, я просто очень счастлива.