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No vídeo anterior, a gente fez uma introdução aos mecanismos de reabsorção e secreção que podem acontecer ao longo dos túbulos dos néfrons, explicando como ocorre o transporte de moléculas através do epitélio tubular, ou seja, explicando o transporte transepitelial. Nesse vídeo, a gente vai começar a falar de maneira simplificada sobre os tipos de transportes transepitelial, começando pelo túbulo proximal.
E aí, pessoal, tudo bem com vocês? Eu sou Miriam Caut, professora, mestre, doutora e criadora do canal MK Fisiologia, um canal que tem como principal objetivo descomplicar fisiologia Humana, porque, como eu sempre digo, fisiologia não precisa ser difícil. Então, se você está precisando entender de verdade a fisiologia, já se inscreve no canal e ative as notificações para você não perder os próximos vídeos que a gente postar por aqui.
Mas agora, bora falar de maneira simplificada sobre os mecanismos de reabsorção e secreção que acontecem ao longo dos túbulos dos néfrons. Então, para começar, lembre-se que os túbulos dos néfrons são divididos basicamente em túbulo proximal, alça de Henle (ramos descendente e ascendente), túbulo distal, túbulo conector ou segmento conector e ductos coletores. Para falar sobre os mecanismos de reabsorção e secreção que acontecem ao longo de todos esses túbulos, a gente vai começar pelo túbulo proximal nesse vídeo. E nos próximos vídeos, a gente vai continuar falando sobre os mecanismos de reabsorção e secreção que podem acontecer nos ramos descendente e ascendente da alça de Henle, no túbulo distal, no túbulo conector e nos ductos coletores. Bora lá!
Como vimos em um vídeo anterior, quando o sangue chega nos capilares glomerulares que formam o glomérulo, cerca de 20% da parte líquida do sangue, ou seja, do plasma, é filtrado e chega na cápsula de Bowman, a primeira parte dos néfrons. Nessa cápsula, não acontece reabsorção e nem secreção, e o líquido filtrado chega no túbulo proximal do jeito que ele foi filtrado mesmo, sem nenhuma modificação na sua concentração de água e pequenos solutos, que, lembre-se, é praticamente igual à concentração do plasma que chegou no glomérulo, com a osmolaridade de cerca de 300 miliosmolar, a mesma osmolaridade do líquido que preenche o citoplasma, o líquido intracelular que forma o citosol das células. Por isso, dizemos que esse líquido é isosmótico.
No túbulo proximal, que pode ser subdividido em contorcido e reto proximal, ou ainda em segmentos S1, S2 e S3, começa a reabsorção de pequenos solutos e água que foram filtrados. E tudo isso começa graças ao trabalho de uma proteína transportadora muito importante presente na membrana basolateral das células epiteliais: a famosa bomba de sódio e potássio. Como você deve se lembrar, essa bomba gasta energia, ou seja, hidrolisa, quebra ATP, para transportar três íons sódio para fora e dois íons potássio para dentro da célula, gerando e mantendo assim uma diferença de concentração dos íons sódio e potássio. E, como explicado em vídeos anteriores, isso também contribui para deixar o interior da célula com mais cargas negativas, gerando uma diferença de potencial elétrico, ou simplesmente uma diferença elétrica, mantendo o interior da célula mais negativo do que o exterior.
Agora, sabendo que dentro da célula epitelial é mais negativo e que tem pouco sódio, porque a bomba fica o tempo todo tirando o sódio da célula, o que acontece se eu colocar proteínas transportadoras na membrana apical que sejam capazes de transportar o sódio a favor do seu gradiente eletroquímico? Não tem pouco sódio dentro da célula e dentro da célula não é mais negativo? Então, é claro que o sódio do líquido filtrado que está passando no lúmen do túbulo proximal tende a entrar nessa célula, ou seja, ele vai ser reabsorvido. E sabe o que é mais interessante? É que a maioria das proteínas transportadoras de sódio que tem na membrana apical são proteínas carreadoras que realizam cotransporte, ou seja, conseguem transportar o sódio junto com outras moléculas na mesma direção, como, por exemplo, a glicose, no caso do transportador de sódio-glicose SGLT, e como, por exemplo, alguns aminoácidos, no caso de outros transportadores de sódio e aminoácidos específicos.
O sódio que entra pela membrana apical sai pela membrana basolateral, principalmente através da bomba de sódio e potássio. Já a glicose e os aminoácidos saem pela membrana basolateral através de proteínas carreadoras específicas, como, por exemplo, o transportador de glicose GLUT, que transporta a glicose a favor do seu gradiente de concentração. Lembre-se que tanto a glicose como os aminoácidos vão estar mais concentrados dentro da célula, já que muito aminoácido e glicose está entrando na célula pela membrana apical junto com o sódio. Em condições normais, praticamente toda a glicose e aminoácidos são reabsorvidos através desses mecanismos de transporte. No entanto, quando a quantidade de glicose e aminoácidos filtrados excede a capacidade máxima de transporte, ou melhor, o transporte máximo, o excesso de glicose e aminoácidos filtrados podem passar direto pelo túbulo proximal e ser eliminado ou excretado na urina. Mas sobre isso, a gente pode dar mais detalhes em outro vídeo.
Além da reabsorção de sódio junto com a glicose e os aminoácidos, também acontece a reabsorção de sódio junto com íons negativos ou ânions, como o íon bicarbonato e o íon fosfato. A reabsorção do íon bicarbonato acontece graças a outras proteínas carreadoras presentes na membrana apical, como a proteína NHE, as quais realizam antiporte, ou seja, transportam íon sódio para dentro enquanto transportam um íon hidrogênio para fora da célula. E não se esqueça que toda vez que um íon hidrogênio sai, sobra um íon bicarbonato dentro da célula, vindo do ácido carbônico gerado pela enzima anidrase carbônica. O íon bicarbonato que sobra pode deixar a célula da membrana basolateral por proteínas transportadoras específicas, como, por exemplo, a proteína carreadora que realiza um cotransporte de sódio-bicarbonato NBC, reabsorvendo o sódio junto com o bicarbonato. Já a reabsorção do íon fosfato acontece graças a outras proteínas carreadoras da membrana apical, como as proteínas que fazem o simporte de sódio e fosfato na forma de hidrogenofosfato, e esse hidrogenofosfato pode deixar a célula pela membrana basolateral por proteínas transportadoras específicas.
Bom, até agora, nesse primeiro segmento do túbulo proximal, dá para perceber que muito sódio é reabsorvido junto com outras moléculas, certo? Mas lembre-se que sódio tem carga positiva, né? Então, o que você acha que pode acontecer levando em consideração as cargas elétricas no líquido filtrado que está passando no lúmen do túbulo e no líquido do interstício renal? Se eu estou reabsorvendo muita carga positiva na forma de sódio, é claro que o líquido filtrado vai ficar com menos carga positiva e mais carga negativa em relação ao líquido do interstício renal. E aí, surge uma diferença de potencial elétrico transepitelial, ou melhor, uma diferença elétrica entre os dois lados das células epiteliais que pode ser medida usando um voltímetro. E sabe o que pode acontecer graças a essa diferença elétrica? Os íons negativos, como o cloreto, tendem a ser repelidos pelo excesso de cargas negativas no líquido filtrado e passar através da junção de oclusão que existe entre as células epiteliais, ou seja, ser reabsorvido através da via paracelular. Lembra que o epitélio do túbulo proximal é do tipo "leaky" ou epitélio de vazamento, e pequenas moléculas como os íons podem passar entre as células epiteliais. Portanto, o íon cloreto também é reabsorvido nesse primeiro segmento do túbulo proximal, principalmente pela via paracelular e não transcelular, como sódio, a glicose, os aminoácidos e também os bicarbonato e fosfato.
Agora, um detalhe importante é que até aqui eu mostrei muita reabsorção de solutos, e você não acha que a concentração desses solutos diminui no líquido filtrado, ou seja, o líquido filtrado pode ficar mais diluído? E se ele ficar mais diluído, o que você acha que pode acontecer com a água desse líquido filtrado? Lembra da osmose? A água tende a ir do meio mais diluído, ou seja, onde tem mais água, para o meio menos diluído ou mais concentrado em solutos, onde tem menos água. E é exatamente isso que acontece no túbulo proximal: a água é transportada do lúmen para o interstício através da via paracelular, já que as junções de oclusão do túbulo proximal são permeáveis à água também, e principalmente através da via transcelular, pois na membrana apical e basolateral tem muitas proteínas canais específicas para água, chamadas de aquaporinas, principalmente as aquaporinas 1. Então, como a água é livremente reabsorvida devido à alta permeabilidade à água do epitélio do túbulo proximal, quanto mais soluto é reabsorvido, mais água na mesma proporção também é reabsorvida para tentar manter a mesma concentração nos dois lados do epitélio, e a osmolaridade do líquido filtrado continua praticamente a mesma ao longo do túbulo proximal, ou seja, o líquido filtrado continua isosmótico.
Porém, devido principalmente ao íon bicarbonato ser mais reabsorvido junto com o sódio do que o íon cloreto, conforme o líquido vai passando pelo túbulo proximal, o cloreto acaba ficando mais no líquido filtrado e se concentra no lúmen do túbulo. Mas chegando no segundo segmento do túbulo proximal, começa a aparecer proteínas carreadoras específicas de cloreto na membrana apical, como os trocadores de íons, e basolateral, como alguns canais de cloreto que usam o gradiente químico para transportar o cloreto do lúmen para o interior da célula e da célula para o interstício renal. Conforme o cloreto vai sendo reabsorvido, o líquido filtrado vai ficando cada vez mais com menos carga negativa, ou seja, vai ficando cada vez mais com cargas positivas sobrando. Então, quando o líquido filtrado chega no último segmento do túbulo proximal, o gradiente elétrico entre o lúmen e o interstício se inverte, e o lúmen fica mais positivo que o interstício. E adivinha? Positivo repele positivo! Então, agora, pela via paracelular, é reabsorvido íons positivos, ou cátions, como os íons sódio, potássio, cálcio e magnésio.
Uma informação importante que vale a pena sempre lembrar é que a água continua sendo reabsorvida pelas vias transcelular e paracelular conforme ocorre a reabsorção de solutos, mantendo o líquido filtrado isosmótico ao longo do túbulo proximal. Além disso, não se esqueça que outras moléculas também podem ser absorvidas ao longo do túbulo proximal, como, por exemplo, a ureia, enquanto outras moléculas podem ser secretadas nesse túbulo, como, por exemplo, vários ânions e cátions orgânicos, isto é, moléculas orgânicas que apresentam cargas elétricas negativas e positivas, respectivamente. Dentre esses ânions e cátions que são secretados no túbulo proximal, a gente tem os endógenos, que são produzidos pelo organismo, e os exógenos, que não são produzidos pelo organismo, como, por exemplo, vários remédios, vários fármacos que de vez em quando a gente precisa tomar. Portanto, lembre-se que o túbulo proximal é importante não apenas para a reabsorção de solutos e água, mas também para a secreção de algumas substâncias endógenas e exógenas, contribuindo assim para a eliminação ou excreção dessas substâncias na urina.
Outra coisa importante para se lembrar é que, como a reabsorção da água segue a reabsorção de solutos, a osmolaridade do líquido filtrado quase não muda, e ele continua isosmótico e segue assim para o ramo descendente da alça de Henle. No próximo vídeo, a gente continua falando sobre os mecanismos de reabsorção e secreção que podem acontecer na alça de Henle. Não perca!
Bom, resumindo então tudo o que a gente viu nesse vídeo: lembre-se que no segmento S1 do túbulo proximal, sódio é reabsorvido juntamente com glicose, aminoácidos e bicarbonato e fosfato. Essa reabsorção de sódio deixa o líquido filtrado com excesso de carga negativa, e isso repele os íons cloreto que passam para o líquido intersticial através da via paracelular. E toda essa reabsorção de soluto deixa o líquido filtrado mais diluído, e a água pode ser reabsorvida por osmose pelas vias transcelular e paracelular. No segmento S2, o cloreto chega mais concentrado no líquido filtrado e pode ser reabsorvido pela via celular graças à presença de proteínas transportadoras específicas da membrana apical e basolateral. A reabsorção de cloreto deixa o líquido filtrado com excesso de cargas positivas, e isso repele os íons positivos, cátions, como sódio, potássio, cálcio e magnésio, que passam para o líquido intersticial através da via paracelular. No segmento S3 do túbulo proximal, ao longo de todo o túbulo proximal, a água é reabsorvida por osmose junto com os solutos. Isso mantém o líquido filtrado com osmolaridade próxima de 300 miliosmolar, ou seja, isosmótico. E, por fim, não se esqueça que muitos ânions e cátions orgânicos, endógenos e exógenos, como, por exemplo, vários fármacos, podem ser secretados no túbulo proximal.
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