Transcription
[Música] qué tal bienvenidos a son afición. Mi nombre es el truquillo, médico de profesión y amante de la fisiología humana. El presente vídeo corresponde a la primera parte de la serie de vídeos que da una explicación a los potenciales de membrana y potenciales de acción. Cabe mencionar que el presente vídeo utiliza como principal referencia bibliográfica el libro de tratado de fisiología médica de gastón y hall. Comencemos.
En esta primera parte de potenciales de membrana y potenciales de acción, daremos respuesta a: uno, ¿qué es un potencial de membrana? Dos, ¿qué es lo que genera el potencial de membrana? Tres, ¿cómo se mide el potencial de membrana? Y cuatro, ¿qué es la ecuación de nersa y la ecuación de goldman? ¿Para qué sirven estas ecuaciones?
Lo primero que hay que definir es potencial de membrana. ¿Qué entendemos por potencial de membrana? A la diferencia de potencial a ambos lados de una membrana que separa dos soluciones de diferente concentración de iones. En el presente vídeo, vamos a estar utilizando de referencia la membrana de las neuronas del tejido nervioso y del tejido muscular. De tal manera que los potenciales de membrana son potenciales eléctricos. Y bien, hay potenciales eléctricos a través de las membranas de prácticamente todas las células del cuerpo. Algunas células, como las células nerviosas y musculares, generan impulsos electroquímicos rápidamente cambiantes en sus membranas, y estos impulsos se utilizan para transmitir señales a través de las membranas de los nervios y de los músculos.
El potencial de membrana es muy importante y lo primero que hay que relacionar es que está mediado por electrolitos, por iones. Recordemos que el ión que predomina en el líquido intracelular es el potasio, con carga positiva. A diferencia que el ión que es predomina en el medio extracelular es sodio, igual con carga positiva.
Ya una vez que hemos definido qué es el potencial de membrana, que son potenciales eléctricos y que estos se miden en milivoltios, que es lo que va a estar utilizando la unidad de medida, necesitamos definir qué es lo que causa este potencial de membrana, qué es lo que genera que esté en reposo y bien, qué es lo que dispara así el potencial de acción. Para dar respuesta a lo anterior, es necesario hablar de la física básica de los potenciales de membrana. Es decir, los potenciales de membrana son provocados por concentración de iones, como bien mencionamos anteriormente. De tal manera que una membrana celular puede ser permeable de manera selectiva a un ión, y esto es importante porque es lo que permite que el medio intracelular se quede negativo o positivo.
Para entender lo anterior, vamos a hablar de las diferencias de cuando una membrana es permeable a sodio y cuando es permeable a potasio. Vamos a comenzar con el ejemplo de potasio. En esta primera parte, en esta primera figura, vamos a considerar que en este caso la membrana es permeable a los iones potasio, pero no a ningún otro ión. Debido al gran gradiente de concentración de potasio desde el interior hacia el exterior, hay una intensa tendencia a cantidades adicionales de iones potasio difundan hacia fuera a través de la membrana. A medida que lo hacen, transportan cargas eléctricas positivas hacia el exterior, generando de esta manera electropositividad afuera de la membrana y electronegatividad en el interior, debido a los aniones negativos que permanecen detrás y que no difunden hacia afuera con el potasio. Recordemos que el potasio es positivo, está saliendo potasio, está quedando más negativo en el medio intracelular. En un plazo de aproximadamente un milisegundo, la diferencia de potencial entre el interior y el exterior, denominado potencial de difusión, se hace lo suficiente grande como para bloquear la difusión adicional lenta de potasio hacia el exterior. A pesar del elevado grado de concentración iónica de potasio en la fibra nerviosa normal del mamífero, la diferencia de potencial es de aproximadamente 94 milivoltios, con negatividad en el interior de la membrana de la fibra.
Ahora bien, si observamos la siguiente figura, podemos observar que es un fenómeno similar, pero esta vez que una concentración elevada de iones sodio fuera de la membrana y una concentración baja de iones de sodio dentro. Estos iones también tienen carga positiva. Esta vez la membrana es muy permeable a los iones de sodio, aunque es impermeable a todos los demás iones. La difusión de los iones sodio de carga positiva hacia el interior crea un potencial de membrana de polaridad opuesta al de la figura 1, con negatividad en el exterior y positividad en el interior. Una vez más, el potencial de membrana se hace lo suficientemente elevado en un plazo de milisegundos como para bloquear la ulterior difusión neta de iones de sodio hacia el interior. Sin embargo, esta vez, en la fibra nerviosa del mamífero, el potencial es de aproximadamente 61 milivoltios positivos en el interior de la fibra. Así, en ambas partes de la figura, vemos que una diferencia de concentración de iones a través de una membrana puede, en condiciones adecuadas, crear un potencial de membrana.
Más adelante, en la presente serie de vídeos, mostraremos que muchos de los rápidos cambios potenciales de membrana que se observan durante la transmisión de los impulsos nerviosos y musculares se deben a la aparición de estos potenciales de difusión rápidamente cambiantes.
En relación con lo anterior, existen dos ecuaciones para estudiar el fenómeno del paso de iones a través de la membrana. Primero, tenemos la ecuación de ners, que estudia el paso de un ión. Y después, tenemos la ecuación de goldman, que se utiliza para calcular el potencial de difusión cuando la membrana es permeable a varios iones diferentes.
Vamos a iniciar con la ecuación de ners. Dicha ecuación describe la relación del potencial de difusión con la diferencia de concentración de iones a través de una membrana. El nivel de potencial de difusión a través de una membrana que se opone exactamente a la difusión neta de un ión particular a través de la membrana se denomina potencial de ners para este ión. La magnitud del potencial de ners viene determinada por el cociente de la concentración de ese ión específico con los dos lados de la membrana. Cuanto mayor es este cociente, mayor es la tendencia del ión a difundir en una dirección y, por tanto, mayor el potencial de ners necesario para impedir la difusión neta adicional. Se puede utilizar la siguiente ecuación, denominada ecuación de ners, para calcular el potencial de ners para cualquier ión univalente a la temperatura corporal normal, es decir, a los 37 grados Celsius.
Bien, de tal manera que donde FeM es la fuerza electromotriz y la Z es la carga eléctrica del ión, por ejemplo, +1 para potasio. Cuando se utiliza esta fórmula, habitualmente se asume que el potencial del líquido extracelular, que está fuera de la membrana, se mantiene a un nivel de potencial cero y que el potencial de ners es el potencial que está en el interior de la membrana. Además, el signo del potencial es positivo si el ión que difunde desde el interior hacia el exterior es un ión negativo y es negativo si el ión es positivo. Así, cuando la concentración de iones potasio es positivo en el interior es 10 veces mayor que la exterior, el cociente de 10 es uno, de modo que se calcula que el potencial de ners es de menos 61 milivoltios en el interior de la membrana.
Muy bien, si te confunde un poquito la ecuación de ners, no te preocupes. La ecuación de ners se utiliza para explicar el fenómeno que sucede a través de la membrana y es muy útil con fines de laboratorio para poder calcular y tener mejores estimaciones.
Ahora bien, vamos a ver la ecuación de goldman. Este se utiliza para calcular el potencial de difusión cuando la membrana es permeable a varios iones diferentes. Bien, el potencial de difusión que se genera depende de tres factores muy importantes. El primero es la polaridad de la carga eléctrica de cada uno de los iones (positivos, negativos). El segundo es la permeabilidad de la membrana a cada uno de los iones. Y el tercero, las concentraciones de los respectivos iones en el interior y en el exterior de la membrana.
Así, la fórmula que podemos observar, que se denomina ecuación de goldman, da el potencial de membrana calculado en el interior de la membrana cuando participan dos iones positivos univalentes (es decir, sodio y potasio) y un ión negativo univalente (es decir, el cloro). A partir de la ecuación de goldman, se hacen evidentes varios puntos clave. Mencionaremos cuatro.
En primer lugar, los iones de sodio, potasio y cloro o soluciones más que participan en la generación de los potenciales de membrana en las fibras nerviosas y musculares. Esto qué implica: imagínate las alteraciones hidroelectrolíticas o bien electrolíticas por iones en el organismo, te causan alteraciones clínicas importantes. De tal manera que si tienes un paciente que tiene pérdidas o sobrecarga de sodio, potasio, va a generar alteraciones en el potencial de membrana y, por lo tanto, manifestaciones clínicas. Por eso es muy importante este tema. De tal manera que el gradiente de concentración de cada uno de estos iones a través de la membrana ayuda a determinar el voltaje de potencial de membrana.
Como segundo punto clave, el grado de importancia de cada uno de los iones en la determinación de voltaje es proporcional a la permeabilidad de la membrana para este ión particular.
Como tercero, un gradiente positivo de concentración iónica desde el interior de la membrana hacia el exterior produce electronegatividad en el interior de la membrana.
Y cuarto, como lo veremos más adelante, la permeabilidad de los canales de sodio y de potasio experimentan cambios rápidos durante la transmisión de un impulso nervioso, mientras que la permeabilidad de los iones cloro no se modifica mucho durante este proceso. Por tanto, los cambios rápidos de permeabilidad de sodio del potasio son los principales responsables de la transmisión de las señales en las neuronas.
Muy bien, vamos a concluir esta primera parte hablando de cómo es que se midió el potencial de membrana, cómo es que se logró capturar estos valores de milivoltios. Cabe mencionar que el método para medir el potencial de membrana es simple en teoría, aunque con frecuencia es difícil en la práctica debido al pequeño tamaño del mayor parte de las fibras. Imagínate colocar el electrodo de tal manera que, como observamos en la figura, se muestra una pipeta pequeña llena de una solución de electrolitos. La pipeta se inserta en la membrana celular hasta el interior de la fibra. Después, se coloca otro electrodo, denominado electrodo indiferente, en el líquido extracelular y se mide la diferencia de potencial entre el interior y exterior de la fibra utilizando un voltímetro adecuado. Este voltímetro es un aparato electrónico muy sofisticado que puede medir voltajes pequeños a pesar de la resistencia muy elevada al flujo eléctrico a través de la punta de la micropipeta. Para registrar los cambios rápidos del potencial de membrana durante la transmisión de los impulsos nerviosos, el microelectrodo se conecta a un osciloscopio.
Ahora bien, la parte inferior de la presente figura muestra el potencial eléctrico que se mide en cada punto de la membrana de la fibra nerviosa o cerca de la misma. Comenzando en el lado izquierdo de la figura y desplazándose hacia la derecha. Siempre que el electrodo esté fuera de la membrana del nervio, el potencial que se registra es cero, que es el potencial del líquido extracelular. Después, a medida que el electro de registro atraviesa la zona de cambio de voltaje en la membrana celular, denominada la capa de dipolo eléctrico, el potencial disminuye bruscamente hasta menos 90 milivoltios. Al moverse a través del interior de la fibra, el potencial permanece en un nivel estable de menos 90 milivoltios, aunque vuelve a ser en el momento en el que atraviesa la membrana en el lado opuesto de la fibra.
Para generar un potencial negativo en el interior de la membrana, solo se debe transportar hacia afuera un número suficiente de iones positivos para generar la capa del dipolo eléctrico en la propia membrana. Todos los demás iones del interior de la fibra nerviosa pueden ser positivos o negativos, como se muestra en la parte superior de la presente figura. Por tanto, la transferencia del número increíblemente pequeño de iones a través de la membrana puede establecer el potencial en reposo normal de menos 90 milivoltios en el interior de la fibra nerviosa. Además, un número igual de pequeños de iones positivos que se mueven desde el exterior hacia el interior de la fibra pueden invertir el potencial de menos 90 milivoltios hasta tanto como 35 milivoltios. El desplazamiento rápido de los iones de esta manera origina las señales nerviosas que estaremos analizando en las próximas partes de la presente serie de vídeo.
El próximo vídeo estaremos analizando el potencial de membrana en reposo de las neuronas y el potencial de acción de las neuronas. Mi nombre es Sergio Trujillo, son afición.
[Música]