La MEIOSI - divisione riduzionale del nucleo nelle cellule eucariotiche

Da una cellula madre si producono due cellule figlie geneticamente identiche tra loro e alla madre. Questa è la divisione equazionale del nucleo delle cellule eucariotiche, la mitosi, di cui abbiamo parlato nella scorsa lezione.

In questa ci occupiamo invece della divisione riduzionale del nucleo, la meiosi.

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Meiosi deriva dal greco me iosis, cioè diminuzione, diminuzione nel numero dei cromosomi. La meiosi produce da una cellula madre diploide 4 cellule figlie aploidi. I concetti di cellula diploide e aploide li abbiamo già visti nella lezione 36, ma ripetiamo le definizioni: una cellula con corredo cromosomico diploide, quindi 2n, contiene due cromosomi per ogni tipo. Una cellula con corredo cromosomico aploide, quindi n, contiene un solo cromosoma per ogni tipo.

Nonostante nella fase S dell'interfase venga una sola replicazione del DNA, la meiosi è costituita da due divisioni cellulari, sia del nucleo che del citoplasma. Facciamo due conti: una cellula madre diploide contiene due cromosomi omologhi per ogni tipo, e ogni cromosoma omologo è costituito da due cromatidi fratelli. Tenuti insieme fanno quattro cromatidi, che andranno uno per ognuna delle quattro cellule figlie.

Ma vediamo come il primo ciclo di divisione cellulare, la meiosi 1, è una divisione riduzionale perché i due cromosomi omologhi dello stesso tipo si separano l'uno dall'altro, vengono segregati in due cellule figlie. Il secondo ciclo di divisione cellulare, la meiosi 2, è invece una divisione equazionale, come la mitosi, perché per ognuna delle due cellule figlie originati dalla meiosi 1, i due cromatidi fratelli del cromosoma si separano l'uno dall'altro, vengono segregati, e due ulteriori cellule figlie.

Non vi ho ancora accennato ad un'altra differenza tra la mitosi e la meiosi: nella meiosi avviene il fenomeno di crossing over cromosomico, cioè il rimescolamento di pezzi di DNA tra i due cromosomi omologhi. Questo fenomeno avviene nella profase della meiosi 1 e produce nuove combinazioni nei cromosomi, aumentando così di molto la variabilità genetica. La combinazione di geni che ne risulta è potenzialmente unica.

Ma andiamo con ordine. Nella suddivisione in fasi della meiosi, manca la prometafase. Avremo perciò la profase 1, metafase 1, anafase 1 e telofase 1, e poi profase 2, metafase 2, anafase 2 e telofase 2.

Partiamo ovviamente dalla profase 1. Durante la profase 1, i due cromosomi omologhi di ogni tipo si appaiano attraverso un processo chiamato sinapsi, che deriva dal greco synapsis, cioè collegamento. Questa unione tra cromosomi omologhi porta alla formazione di un complesso chiamato tetrade, da tetra, dal greco tetra, 4, come i cromatidi presenti nell'accoppiamento di due cromosomi omologhi costituiti da due cromatidi fratelli ciascuno. Quante tetradi ci sono in una cellula in profase 1? Tante quanto è il numero aploide, cioè tante quanto il numero n di quella determinata specie. Negli esseri umani, ad esempio, n=23.

Durante l'appaiamento, nella profase 1, avviene il già citato fenomeno di crossing over. Degli specifici punti si riuniscono il DNA dei due cromosomi omologhi nei punti in cui si sono appaiati e questo comporta uno scambio di materiale genetico dei cromosomi, aumento di variabilità genetica. Oltre a tutto quello detto finora, nella profase 1 avvengono anche i fenomeni tipici della profase mitotica: la condensazione della cromatina nei cromosomi e la formazione del fuso mitotico. Nella tarda profase, poi, avviene la disgregazione dell'involucro nucleare. Verso la fine della profase 1, i cromosomi omologhi rimangono uniti solo in corrispondenza di chiasmi, le particolari regioni dei cromosomi in cui è avvenuto il crossing over.

Quando le tetradi sono allineate nel piano equatoriale della cellula, parte la metafase 1. Durante la metafase 1, i chinetocori dei due cromatidi fratelli di uno dei due cromosomi omologhi vengono legati attraverso i microtubuli del fuso mitotico a un solo polo, e quelli dell'altro cromosoma omologo vengono legati all'altro polo.

L'anafase è la fase clou dei processi di divisione nucleare. Nella anafase 1, i due cromosomi omologhi vengono trascinati ai due poli opposti. Ogni cellula figlia avrà così uno solo dei due cromosomi omologhi di ogni coppia. Ecco come una cellula diploide dà due cellule aploidi. La sola madre diploide aveva ereditato un cromosoma omologo da sua madre, il cromosoma materno, e un cromosoma omologo da suo padre, il cromosoma paterno. Ogni cellula figlia aploide potrà ricevere quindi tanto il cromosoma ereditato dalla nonna quanto il cromosoma ereditato dal nonno. Alla fine della anafase 1, va sottolineato, i due cromatidi fratelli di ogni cromosoma sono ancora strettamente associati nella regione del centromero.

Per terminare la meiosi 1, manca la telofase 1, simile alla telofase mitotica. I cromatidi si decondensano, che vengono formati i due involucri nucleari. Può avvenire adesso la prima divisione citoplasmatica con gli stessi meccanismi visti nella scorsa lezione. Segue un breve periodo chiamato intercinesi, che è simile ma diverso dall'interfase, perché non avviene nessuna duplicazione cromosomica, non c'è nessuna fase S.

Possiamo passare alla meiosi 2, che è una divisione equazionale del nucleo, molto simile alla mitosi. La meiosi 2 avviene però contemporaneamente sulle due cellule aploidi derivanti dalla meiosi 1.

Partiamo dalla profase 2, molto simile alla profase mitotica, e spesso anche molto breve, perché di solito i cromosomi, tra le due divisioni, rimangono parzialmente condensati.

Nella metafase 2, i cromosomi si allineano sul piano equatoriale e, come nella metafase mitotica, un microtubulo che parte da un polo lega il chinetocore di un cromatidio fratello, e un microtubulo che parte dall'altro polo lega il chinetocore dell'altro cromatidio fratello.

Nell'anafase 2, come nell'anafase mitotica, i due cromatidi fratelli vengono trascinati ai due poli opposti, diventando due cromosomi indipendenti.

Nella telofase 2, infine, si formano gli involucri nucleari e i cromosomi si decondensano. A questo punto avviene una seconda divisione citoplasmatica.

Come siamo arrivati alle 4 cellule aploidi? Nella meiosi, da ognuna delle due cellule che si sono formate nella meiosi 1, derivano altre due cellule, 4 cellule figlie in tutto. Quindi, ognuna di queste quattro cellule figlie ha uno solo dei cromatidi di uno solo dei cromosomi omologhi. E in quanto a variabilità genetica, c'è di più, perché il cromatidio ereditato non sarà esattamente identico al cromosoma omologo materno e paterno che sia originario, ma avrà dei pezzi dell'altro cromosoma omologo, e questo a causa del fenomeno del crossing over.

Nell'essere umano, le sole cellule con corredo cromosomico aploide sono i gameti, cioè gli spermatozoi e la cellula uovo, che si formano quando le cellule della linea germinale vanno incontro a meiosi. Nel caso della produzione dei gameti si parla di gametogenesi, argomento che, per evitare di mettere qui troppa carne al fuoco, sarà oggetto della prossima lezione.

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